Механизмы образования временной связи
При сочетании индифферентного раздражителя с безусловнорефлекторным подкрепляющим рефлексом (например, пищевым) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми центрами двух рефлексов: ориентировочного и подкрепляющего. Подумаем, что происходит с нейронами центров двух рефлексов, и какое это может иметь значение для образования нового рефлекторного ответа? При раздражении фоторецепторов (свет) происходит возбуждение нейронов сетчатки, верхних бугров четверохолмия, латеральных коленчатых тел таламуса и нейронов зрительной зоны коры. Кроме того, возбуждение охватывает и нейроны ретикулярной формации, и неспецифические ядра таламуса, и зоны зрительной коры, в которых происходит сличение полученного образа с тем, который уже хранится в памяти. Как видим, довольно большое число структур головного мозга находится в возбужденном состоянии во время предъявления зрительного сигнала. Вспомним, что нейроны могут какое то время хранить след возбуждения, мембрана нейрона остается частично деполяризованной, следовательно, возбудимость этих структур повышена. Одновременно, или через короткое время происходит возбуждение аналогичных структур вкусового анализатора. Следовательно, в головном мозге одновременно присутствуют нейроны с повышенной возбудимостью (рисунок 2 ) .
Рисунок 6 Образование временной связи
Если такое сочетание одновременного повышения возбудимости нейронов повторяется неоднократно, да еще и подкрепляется приятным ощущением – вкус пищи – между нейронами образуется связь, которая называется временно. Эта связь будет существовать столько времени, сколько будет происходить подкрепление. Потом, постепенно, она без подкрепления угаснет.
Таким образом, И.П. Павлов экспериментально установил очень важный факт, который подтвержден впоследствии многочисленными исследованиями: при неоднократном сочетании раздражителей нейроны коры «умеют» устанавливать прочную связь. Эту связь могут устанавливать именно нейроны коры головного мозга. Во всех подкорковых отделах тоже наблюдается изменение возбудимости во время действия раздражителя, однако прочные связи могут устанавливать только корковые нейроны – удаление или разрушение коры полностью устраняет условный рефлекс. Возникает два вопроса: каким образом нейроны ЦНС могут довольно долго удерживать возбуждение и что происходит с нейронами при установлении прочной связи. Задав себе эти вопросы, мы должны перейти к обсуждению следующего раздела – механизмам памяти.
Виды памяти
Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Можно выделить три вида биологической памяти, появление которых связано с различными этапами эволюционного процесса. Это генетическая память, иммунологическая и нервная память.
Память о структурно-функциональной организации живой материи определенного биологического вида – генетическая память. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты.
Неврологическая, или нервная память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность нервных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма. Неврологическая память использует не только собственные, специфические механизмы, которые обеспечивают адаптацию индивида к конкретным условиям проживания и деятельности. Неврологическая память включает в себя и более древнюю, генетическую память. Эта память формировалась в процессе эволюции вместе с формированием вида. Это та память, которая хранит все свойственные данному виду формы поведения, начиная от простейших безусловных рефлексов до довольно сложных форм врожденного поведения – инстинктов. Генетическая память лежит в основе поведения, обеспечивающего выживание вида.
Фенотипическая память – это память, которая формируется в процессе жизни индивида, является результатом научения и составляет основу индивидуального адаптивного поведения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в процессе индивидуального развития.