Методички по нормальной физиологии / Общие свойства возбудимых тканей

Рисунок 33 Роль регуляторных белков в сокращении мышц

59

II)Возникновение ПКП на постсинаптической мембране.

III) Возникновение ПД - возбуждение мембраны.

IV) Электромеханическое сопряжение:

1)проведение возбуждения по Т-системе,

2)деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулума (СПР) и активация кальциевых каналов,

3)высвобождение Ca++ из СПР,

4)взаимодействие Са++ с тропонином актиновых миофиламентов: под влия-

нием Са++ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между цепочками мономеров актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина,

5)контакт головки миозина с активным центром.

V)Скольжение актиновых миофиламентов относительно миозиновых осуществляется благодаря «гребковым» движениям головок миозина: циклическая активность миозиновых поперечных мостиков с расщеплением АТФ.

VI) Сближение Z полосок и укорочение саркомера.

Режимы мышечного сокращения

При раздражении мышцы одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает ОДИНОЧНОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ (рисунок 35), в котором различают ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД ( 5-10 мс), ФАЗУ УКОРОЧЕНИЯ ( 50 мс) и ФАЗУ РАССЛАБЛЕНИЯ ( -70 мс)- эти цифры различны в различных мышечных волокнах. Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения – ПД. Попытаемся сопоставить во времени процессы возбуждения и сокращения поперечно-полосатой мышцы.

На верхнем графике представлено изменение мембранного потенциала, следовательно, процесс возбуждения; на нижнем - изменение длины мышцы, следовательно, процесс сокращения. Возбуждение возникает на мембране мышечного волокна, распространяется и вызывает выход кальция в саркоплазму. В это время сокращения еще нет - латентный период. Изменение длины мышцы отражает процессы, происходящие в саркоплазме. Мышца начинает укорачиваться в результате электро-механического сопряжения. На кривой одиночного мышечного сокращения можно выделить фазы укорочения и расслабления мышцы. Обратите внимание на то, что длительность одиночного мышечного сокращения значительно превышает длительность ПД. Эта величина отличается для различных групп мышц, но в целом длительность одиночного сокращения скелетных мышц лежит в пределах 50-150 мсек.

Возбудимость мышцы во время одиночного мышечного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия - мышца невозбудима в период абсолютной рефрактерности, соответствующий пику ПД. По времени этот период приблизительно совпадает с латентным периодом в мышечном сокраще-

нии. Следовательно, во время одиночного мышечного сокращения возбудимость скелетной мышцы остается на нормальном уровне, а значит, мышца может ответить на раздражение в течение всего времени одиночного сокращения.

61

исходной величины. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в фазе укорочения. Возникает ГЛАДКИЙ ТЕТАНУС - длительное укорочение, не прерываемое расслаблением.

Таблица 7

Режимы сокращения мышцы в соответствии с частотой раздражения

Серия одиночных мышечных сокращений. Частота раздражения такова, что каждый последующий импульс раздражения поступает после полного расслабления мышцы.

Зубчатый тетанус. Сокращения мышцы без расслабления, раздражение совпадает с фазой расслабления. Мышца не успевает расслабиться полностью перед следующим импульсом раздражения..

Гладкий тетанус. Раздражение с такой частотой, при которой действие раздражителя совпадает с фазой укорочения. Мышца не успевает даже начать расслабляться перед следующим импульсом раздражения.

Оптимальная частота раздражения. Все волокна мышцы сокращаются в режиме гладкого тетануса. Максимальная сила сокращения.

63

Пессимальная частота. Частота раздражения лежит за пределами функциональной лабильности мышечного волокна: действие раздражителя совпадает с периодом рефрактерности ПД мышечного волокна. Расслабление мышцы в ответ на стимуляцию.

Гладкий тетанус есть непрерывное укорочение мышцы, вызванное прерывистым раздражением такого ритма, который превышает ритм сократительных процессов, возникающих в мышце. В основе его лежит суперпозиция (суммация) кривых одиночных сокращений, возникающих на восходящем колене кривой. Частота возникновения ПД, необходимая для получения тетануса не имеет абсолютного значения - она определяется скоростью сократительного акта конкретной мышцы.

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой в сокращение включаются все двигательные единицы мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса - ОПТИМУМ ЧАСТОТЫ. Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, лежит за пределами ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЛАБИЛЬНОСТИ ТКАНИ - того предела частоты раздражения, который эта ткань воспринимает. Раздражение с такой частотой приводит к резкому снижению амплитуды сокращения - ПЕССИМУМ ЧАСТОТЫ.

Итак, мышца может работать в различных режимах: одиночное сокращение, зубчатый или гладкий тетанус, режим работы мышцы зависит от частоты импульсов раздражения. Именно изменение частоты является одним из механизмов регуляции силы сокращения мышц, которые использует центральная нервная система.

Свойства гладких мышц, сердечной мышцы отличаются от свойств скелетных мышц, хотя принцип сокращения общий для всех мышечных элементов.

Поскольку функции гладких мышц очень важны для организма, это и мышцы сосудов, и мышцы желудочно-кишечного тракта, и мышцы мочеточников и мочевого пузыря, остановимся подробнее на их особенностях.

Таблица 8 Сравнительная характеристика физиологических свойств

скелетных и гладких мышц

64

Ситуационные задачи.

1.Длительность фазы укорочения мышцы в нервно-мышечном препарате лягушки составляет 0.05 сек. С какой частотой необходимо раздражать нерв, чтобы получить гладкий тетанус?

2.Длительность одиночного мышечного сокращения составляет 0.1 сек. С какой частотой необходимо наносить раздражения, чтобы мышца сокращалась в режиме одиночных сокращений?

3.Каким должен быть интервал между двумя раздражениями, чтобы произошла а) частичная суммация сокращений, б) полная суммация сокращений, если длительность периода укорочения 0.05 сек, а длительность расслабления 0.075 сек?

4.На свежеизолированном нервно-мышечном препарате в ответ на стимуляцию нерва с частотой 25 Гц развивается гладкий тетанус, а при частоте 20 Гц - зубчатый. После утомления гладкий тетанус стал возникать при частоте 20 Гц. Объясните это явление.

5.В нервномышечном синапсе заблокировано действие ацетилхолинэстеразы. Изменится ли режим сокращения мышцы?

Вопросы для самоконтроля по теме: МЕХАНИЗМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

1.Что называется двигательной единицей?

2.Какие виды двигательных единиц вы знаете и чем они отличаются?

3.Почему одни мышцы утомляются быстро, а другие медленно?

4.Каким образом возникает ПД на мембране мышечного волокна?

5.Какие структуры саркомера принимают участие в мышечном сокращении?

6.Объясните в чем заключается роль ионов кальция и АТФ в мышечном сокращении.

7.Нарисуйте кривую одиночного мышечного сокращения, обозначьте ее фазы, укажите их длительность, сопоставьте с длительностью ПД.

8.Объясните почему фаза укорочения короче фазы расслабления.

9.Какие процессы протекают в мышце во время латентного периода?

10.Что называют суммацией мышечных сокращений, каков их механизм?

11.Чем отличается полная суммация от неполной?

65

12.Каковы условия возникновения зубчатого тетануса, гладкого тетануса?

13.Что понимают под оптимальной частотой раздражения мышцы?

14.Какая частота раздражения называется пессимальной?

15.Какие процессы на мембране соответствуют пессимуму раздражения?

16.Каким образом регулируется сила мышечного сокращения?

Дополнительная информация ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПЕДИАТРИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА.

1. В раннем постнатальном онтогенезе возбудимость нервной и мышечной ткани крайне низка. Болевая чувствительность выражена слабо и даже полностью отсутствует: болевое раздражение электрическим током до 5-6 месячного возраста не вызывает обычных компонентов болевой реакции, таких как одергивание руки, расширение зрачка.

Пороговая величина постоянного тока, вызывающая сокращение мышц у месячных детей, почти в 3 раза больше, чем у детей в возрасте 12-15 лет. Очевидно это связано с особенностями потенциала покоя (ПП) в различные возрастные периоды (таблица 11).

Низкий уровень ПП в раннем возрасте связан, по-видимому, с меньшей активностью Na/K - АТФ-азы, в результате чего внутриклеточное содержание ионов Na+ выше, а ионов К+ ниже, чем у взрослых животных. Период пониженной возбудимости сменяется у взрослых животных периодом повышенной возбудимости мышечной клетки. Это объясняется тем, что мембрану, имеющую МПП 52-77 мв легче довести до критического уровня деполяризации, после которого возникает потенциал действия (ПД).

Таблица 9

Потенциал покоя мышечных клеток ( в мв) у собак.

2.У новорожденных мышечная ткань характеризуется низкой функциональной лабильностью. Мера лабильности - максимальное число ПД в секунду, которое нерв или мышца может воспроизвести в соответствии с максимальным ритмом раздражения. Лабильность зависит от длительности ПД и особенно от длительности фаз рефрактерности.

Длительность рефрактерных фаз ( в миллисекундах)

У щенков в возрасте 14 дней лабильность скелетной мышцы колеблется в пределах 4-8 импульсов в секунду, в то время как у взрослых собак она равна 6080 имп/сек. В связи с этим скелетные мышцы новорожденных не способны развивать тетанус; мышечные сокращения носят тонических характер. Этот факт объясняется еще и тем, что в раннем постнатальном периоде продолжается формирование нервно-мышечных синапсов. У животных первых дней жизни пост-

66

синаптическая мембрана не сформирована, мышечное волокно чувствительно к ацетилхолину на всем его протяжении, а не только в непосредственной близости нервного волокна, как это имеет место у взрослых. С каждым днем участок мышечной клетки, рагирующий на ацетилхолин, становится меньше и на 10 день (у кроликов) ограничивается небольшим участком, соответствующим зоне синапса.

Впостнатальном периоде до реализации позы, функция мышечной системы в значительной степени связана с терморегуляцией. Поэтому адекватной формой стимуляции двигательной активности скелетных мышц является температура окружающей среды. Для детей этого периода характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы не расслабляются, а находятся в состоянии тонуса.

Впериод реализации позы терморегуляторная функция скелетной мускулатры снижается, и тоническая форма деятельности сменяется фазно-тонической.

3. К моменту рождения основные проводящие пути в спинном мозге и стволе мозга миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливоспинальный пути. Окончательная их миелинизация завершается в возрасте 3-4 года. От степени миелинизации зависит изолированность и скорость проведения возбуждения.

4.Процессы торможения у новорожденных выражены значительно слабее. Раздражение блуждающего нерва не вызывает замедления работы сердца. Слабее выражено и центральное торможение: при раздражении любого рецепторного поля сгибатели и разгибатели отвечают генерализованной реакцией без признаков реципрокного торможения.

Вопросы для подготовки к контрольному занятию по разделу: ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.Основные формы регуляции физиологических функций, принципы регуляции. Характеристика нервной регуляции в организме.

2.Характеристика гуморальной регуляции в организме. Сходство и отличие нервной и гуморальной регуляции функций, их взаимодействие.

3.Рефлекс. Классификация рефлексов. Звенья рефлекторной дуги. Обратная связь, ее роль в рефлекторной деятельности. Принципы рефлекторной деятельности по И.П. Павлову.

4.Структура соматической рефлекторной дуги, ее звенья и их функциональная роль.

5.Вегетативные рефлексы. Структурные и функциональные особенности симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг: локализация центров, преганглионарные и постганглионарные медиаторы, мембранные рецепторы.

6.Рефлекторная дуга с гуморальным звеном.

7.Активный и пассивный транспорт ионов через клеточную мембрану. Ионные каналы, их виды и свойства. Na+/K+ насос, механизм активного переноса ионов, значение для поддержания градиента концентрации ионов. Внутри и внеклеточная концентрация ионов натрия и калия.

8.Возбудимость и раздражимость. Возбудимые ткани. Мера возбудимости, метод ее измерения. Классификация раздражителей по силе.

67

9.Потенциал покоя. Способ его регистрации, механизм формирования. Роль ионных каналов и Na+/K+ насоса в поддержании потенциала покоя.

10.Потенциал действия, его фазы и механизм их развития. Критический уровень деполяризации, его роль в возникновении потенциала действия.

11.Локальный ответ, его свойства. Отличия ЛО от ПД.

12.Изменение возбудимости мембраны во время ЛО и в различные фазы ПД. Сопоставление графика изменения возбудимости с графиком изменения мембранного потенциала.

13.Механизм проведения нервного импульса по нервному волокну. Особенности проведения по безмиелиновым и миелиновым волокнам. Законы проведения возбуждения. Классификация нервных волокон по скорости проведения возбуждения.

14.Синаптическая передача нервного импульса. Строение синапса, механизм выделения медиатора, свойства постсинаптической мембраны. Понятие о синаптоактивных веществах.

15.Роль торможения в деятельности ЦНС. Открытие центрального торможения (опыт И.М. Сеченова).

16.Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС. Ионный механизм ВПСП и ТПСП. Графики изменения мембранного потенциала, изменение возбудимости нейрона во время ВПСП и ТПСП.

17.Центральное пресинаптическое торможение, схема синаптического контакта и механизм торможения.

18.Центральное постсинаптическое торможение. Медиаторы, ионные механизмы. Изменение возбудимости мембраны.

19.Пессимальное торможение, его механизм. Понятие о функциональной лабильности.

20.Примеры тормозных процессов: возвратное, реципрокное, латеральное торможение.

21.Нервные центры. Типы нейронных связей: локальные и иерархические (конвергентные и дивергентные) нейронные сети. Функциональное значение взаимодействия нейронов в локальных и иерархических сетях.

22.Иррадиация возбуждения, ее физиологическое значение. Конвергенция, формирование общего конечного пути. Реверберация, ее физиологическое значение.

23.Свойства нервных центров: тонус, пластичность, способность к доминированию.

24.Двигательные единицы, их виды, классификация по плотности иннервации и по типу мышечного волокна. Регуляция силы сокращения мышцы. Типы сокращения скелетной мышцы.

25.Кривая одиночного мышечного сокращения, ее фазы, их продолжительность, сопоставление с ПД. Изменение возбудимости мембраны во время одиночного мышечного сокращения.

26.Режимы мышечного сокращения. Условия возникновения зубчатого и гладкого тетануса, Оптимум и пессимум частоты раздражения.

68