Методички по нормальной физиологии / Общие свойства возбудимых тканей

нимать самые различные раздражители. В соответствии с тем, какую энергию воспринимают рецепторы, их принято классифицировать по модальности.

1.Тактильные

2.Болевые (ноцицепторы).

3.Хеморецепторы (рН, напряжение газов, концентрация электролитов)

4.Осморецепторы

5.Терморецепторы

6.Механорецепторы (барорецепторы: давление, растяжение)

7.Высокоспециализированные клетки: рецепторы органов вкуса, обоняния (хеморецепторы), зрения (фоторецепторы), слуха, вестибуляр-

ного аппарата (механорецепторы).

Рецепторы воспринимают определенный вид раздражения (тепло, холод, давление, свет, колебания, растяжение и т.д.) и трансформируют в нервный импульс, который и передается в ЦНС. Задача рецепторов – перевести разнообразные раздражения на язык нервной системы: нервные импульсы, передающиеся с различной частотой.

Скопление рецепторов, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы называют РЕЦЕПТИВНЫМИ ПОЛЯМИ или РЕФЛЕКСОГЕННЫМИ ЗОНАМИ.

По расположению рецепторов можно выделить экстеро-, интерорецептивные и проприорецептивные, рефлексы – рефлексы, которые возникают при раздражении конкретных рецепторов. Например, одергивание руки при ожоге – экстероцептивный рефлекс, коленный рефлекс, который мы наблюдаем в кабинете невропатолога в ответ на удар молоточком – проприоцептивный.

АФФЕРЕНТНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ представлено нейронами отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения в структуры Ц Н С. Большинство афферентных нервных волокон, несущих информацию от тактильных, температурных, болевых и механорецепторов относятся к группе А и проводят возбуждение от рецептивных полей в нервные центры со скоростью 80 - 120 м/сек.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ - совокупность нервных клеток, "ансамбль" ней-

ронов, которые включаются в регуляцию определенной функции или в осуществление конкретного рефлекторного акта.

Свойства нервных центров мы подробно разберем позднее, а пока отметим лишь функциональное значение центров. В нервном центре происходит интеграция всей поступающей по афферентным путям информации, а из центра поступает команда к действию.

Взависимости от расположения нервных центров различают рефлексы СПИНАЛЬНЫЕ - нервные центры находятся в сегментах спинного мозга, БУЛЬБАРНЫЕ - в продолговатом мозге, МЕЗЭНЦЕФАЛЬНЫЕ - в структурах среднего мозга, КОРТИКАЛЬНЫЕ - в различных областях коры большого мозга. Например, одергивание руки при ожоге – спинальный рефлекс.

Всоответствии с выполняемой функцией среди нервных центров можно выделить чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры. Кроме того, можно выделить структурно организованные центры, которые регулируют определенную функцию: сосудодвигательный центр, дыхатель-

9

ный центр, центр слюноотделения. Центры регуляции вегетативных функций представлены в таблице 3.

ЭФФЕРЕНТНОЕ ЗВЕНО РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ – путь, по которому

возбуждение распространяется центробежно, от ЦНС на периферию, к рабочим органам.

10

ЭФФЕКТОРЫ - специализированные органы и ткани, реагирующие на импульсы, поступающие к ним по эфферентным путям. Эффектор это рабочий орган, действия которого должны привести к результату – восстановлению параметра внутренней среды в случае его отклонения и прекращению раздражения рецепторов. Например, одергивание руки при ожоге приводит к прекращению раздражения терморецепторов; при снижении артериального давления сердце, как рабочий орган увеличивает сердечный выброс и восстанавливает важный параметр – АД. К эффекторам относятся мышцы, внутренние органы, железы.

Основные функции эффекторов: 1) деятельность по восстановлению параметров внутренней среды организма (регуляция по отклонению) и 2) деятельность, направленная на сохранение целостности организма (регуляция по возмущению)

По виду эффектора рефлексы делятся на СОМАТИЧЕСКИЕ и ВЕГЕТАТИВНЫЕ. Эффекторами соматических рефлексов являются поперечнополосатые скелетные мышцы, с помощью которых поддерживается поза тела и выполняются произвольные движения. Например, одергивание руки при ожоге – соматический рефлекс. Характерной особенностью соматических рефлексов является возможность произвольного управления движением скелетных мышц.

Эффекторами вегетативных рефлексов являются все внутренние органы, сосуды, железы внешней и внутренней секреции, произвольное управление этими эффекторами невозможно.

Вегетативная нервная система - часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кровеносные сосуды, железы, гладкую и отчасти поперечно-

полосатую мускулатуру. В вегетативной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы отличаются по характеру влияний на внутренние органы.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы – это система активности, готовности к деятельности, во время которой интенсивно работают сердеч- но-сосудистая, дыхательная системы, повышается активность ЦНС, расходуются метаболические запасы организма. Парасимпатический отдел вегетативной

нервной системы – система покоя, восстановления запасов.

Рисунок 2 Отделы вегетативной нервной системы

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что аксоны ее центральных нейронов направляются не прямо к органу, а контакти-

11

руют с нервными клетками, образующими периферические нервные ганглии. Ганглии парасимпатического отдела расположены либо в стенах органа (интрамурально) или рядом (параорганно. В симпатическом отделе ганглии расположены в симпатическом стволе, чревном и брызжеечном сплетениях. Таким образом, вегетативная нервная система отличается от соматической эфферентным звено, в котором выделяют преганглионарное и постганглионарное волокна. Вегетативная нервная система отличается от соматической и расположением центров рефлекторных дуг. Центры симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг расположены в различных отделах ЦНС. Парасимпатические центры представлены краниобульбарным и сакральным отделами, симпатические расположены в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, однако и те и другие связаны с вышележащими структурами головного мозга.

Вегетативная нервная система оказывает три вида влияний на работу органов: Пусковое влияние возбуждает орган, который работает непостоянно, напри-

мер, потовые железы начинают выделять свой секрет под влиянием симпатической нервной системы при повышения температуры окружающей среды.

Корригирующее влияние - усиление или ослабление деятельности постоянно работающих органов. Например, увеличение или уменьшение частоты и силы сердечных сокращений под действием симпатических или блуждающего нервов.

Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы заключается во включении в регуляцию деятельности организма систем обмена веществ, обеспечивающих координированное функционирование органов и систем при нагрузке, приспособление к изменяющимся внешним условиям, восстановление после физической нагрузки, при выздоровлении. Например, увеличение темпа метаболических процессов в интенсивно работающем миокарде.

На приведенных ниже рисунках представлены схемы соматического и вегетативных рефлексов.

Соматическая рефлекторная дуга.

Двигательные нейроны соматических рефлексов расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга, эфферентный путь не прерывается, эффектор – скелетная мышца, медиатор в нервно-мышечном синапсе – ацетилхолин (АХ), мембранные рецепторы – холинорецепторы никотинового типа (Н- хр).

12

Вегетативная симпатическая рефлек-

торная дуга. Двигательные нейроны симпатических рефлексов расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, эфферентные нервные волокна прерываются в ганглиях симпатического ствола, чревном и брызжеечном сплетениях, медиатор в преганглионарных волокнах – АХ, мембранные рецепторы – Н-хр, в постганглионарных - норадреналин, мембран-

ные рецепторы на эффекторе – αили - адренорецепторы

Вегетативная парасимпатическая рефлекторная дуга. Двигательные ней-

роны парасимпатических рефлексов расположены в среднем мозге, районе моста, продолговатом мозге и в 1 - 5 крестцовые сегментах спинного мозга, эфферентные нервные волокна прерываются в ганглиях пара-

органно или интрамурально, медиатор в преганглионарных волокнах – АХ, мембранные рецепторы – Н-хр, в постганглионарных – ацетилхолин, мембранные рецепторы на эффекторе холинорецепторы мускаринового типа (М-хр)

Эффекторами вегетативных рефлексов дуг могут быть гладкие мышцы сосудов и полых органов, экзокринные железы, а могут быть и эндокринные железы. В таком случае рефлекторная дуга называется рефлекторной дугой с гуморальным звеном, а в результате ответной реакции выделяется гормон. В этом случае регуляторный эффект не завершается выделением гормона, а продолжается уже в виде действия гормона. Если рассматривать эндокринную железу в качестве эффектора, то это будет эффектор первого порядка, а в результате выделения гормонов, можно говорить о появлении эффекторов второго порядка – это те ткани и органы, на которые оказывает свое влияние выделившийся гормон. Эти эффекты необходимо учитывать при оценке рефлекторной реакции, т.к. эти ткани изменяют свои функции.

Пример такой совместной нейрогуморальной регуляции функций представлен на следующем рисунке.

13

5.Роль рецепторов в осуществлении рефлекса.

6.Понятие рецептивного поля и рефлексогенной зоны.

7.Классификация рецепторов по расположению, по модальности.

8.Функция афферентной, центральной и эфферентной частей рефлекторной дуги.

9.Вегетативные симпатическая и парасимпатическая рефлекторные дуги, их особенности.

10.Локализация центров симпатических и парасимпатических рефлекторных дуг, классификация рефлексов в соответствии с локализацией центров.

11.Медиаторы преганглионарных и постганглионарных волокон вегетативных рефлекторных дуг?

12.Вегетативная рефлекторная дуга с гуморальным звеном, ее особенности.

ВОЗБУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ

Возбуждение без преувеличения можно назвать основным физиологическим процессом. Вы уже познакомились с функцией рефлекторной дуги, а теперь обратим внимание на те процессы, которые возникают во всех звеньях этой дуги при осуществлении рефлекса. Попытаемся понять, каким образом ожог пальца приводит к сокращению мышц и одергиванию руки, каким образом положенная в рот конфета вызывает секрецию желудочного сока, и как чтение вопросов экзаменационного билета приводит к увеличению частоты сердечных сокращений, повышению артериального давления, а нередко и к неадекватной реакции желудочно-кишечного тракта?

Во всех этих примерах схема процесса универсальна: возбуждение рецепторов, проведение возбуждения на двигательный нейрон, возбуждение этого нейрона, проведение возбуждения к мышце или железе, возбуждение их и ответ, который зависит от структуры конкретного органа. Завершив изучение этого раздела, вы должны хорошо понять, что происходит с клеткой,

когда она возбуждается.

Для понимания данной темы нужно хорошо знать строение клеточной мембраны и механизмы трансмембранного транспорта ионов и концентрацию ионов внутри и вне клетки. Знание ионных механизмов, лежащих в основе процессов возбуждения, служит основой для понимания патологических процессов возбудимых тканей и механизмов лечебного воздействия многих физических факторов и фармакологических препаратов, таких, например, как блокаторы ионных каналов. Кроме того, мембранная теория возбуждения лежит в основе понимания многочисленных методов регистрации биопотенциалов мозга, сердца, мышц и внутренних органов.

С л о в а р ь т е м ы:

Возбудимость Возбудимые ткани Возбуждение

Раздражитель подпороговый, пороговый, сверхпороговый Ионные каналы, ионные насосы Транспорт трансмембранный активный, пассивный

Мембранный потенциал покоя, потенциал действия, локальный ответ Критический уровень деполяризации Поляризация мембраны Деполяризация Реполяризация Гиперполяризация Рефрактерность относительная, абсолютная

Способность органов, тканей, клеток реагировать на внешнее воздействие изменением своих свойств называется РАЗДРАЖИМОСТЬЮ. Раздражимость свойственна всем без исключения клеткам и биологическим системам. В процессе эволюции некоторые ткани приобрели способность отвечать на раздражитель

15

всегда одинаково, стереотипно. Такие ткани называются возбудимыми. В отличие от раздражимости ВОЗБУДИМОСТЬЮ называется способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение стандартной специфической реакцией: генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией. Поэтому к возбудимым относим три типа тканей: нервную, мышечную и железистую.

Тип ответа мышечной клетки понятен - это сокращение, у железистой – секреция. Стандартный ответ нервной клетки - нервный импульс, который называется

потенциал действия.

Что же лежит в основе возбудимости? Попробуем провести простой эксперимент: если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединенный с регистрирующим устройством, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к микроэлектроду, расположенному в окружающей клетку жидкости.

Рисунок 4 Разность потенциалов между цитоплазмой клетки и окружающим раствором.

Эта разность потенциалов называется мембранный потенциал покоя (МПП), для разных клеток он колеблется от – 60 до –90 милливольт. Величина внутриклеточного электрического потенциала, например, у нервных клеток, составляет приблизительно -70 мв. Возбудимые клетки способны реагировать на раздра-

жение и возбуждаться потому, что в исходном состоянии они

ны, т.е. обладают разностью потенциалов между внутренней стороной мембраны, которая заряжена отрицательно, и окружающей средой. Клетка, не имеющая такого потенциала, не способна ответить на раздражение, поэтому во всех возбудимых клетках постоянно протекают процессы, поддерживающие этот потенциал. Таким образом – мембранный потенциал покоя – основа возбудимости клетки.

16

Чтобы разобраться в механизмах, обеспечивающих формирование потенциала покоя мембраны необходимо изучить деятельность двух важных компо-

нентов клеточной мембраны: ионных каналов и натрий/ калиевого насоса.

Ионные каналы Ионные каналы представлены интегральными белками мембраны. Эти

белки способны, при определенных воздействиях, изменять свою конформацию (и свойства) таким образом, что в этом участке мембраны образуется пора, через которую может пройти какой-либо ион. Известны натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы, иногда канал может пропускать два иона, например из-

вестны натрий – кальциевые каналы. Через ионные каналы осуществляется только пассивный транспорт ионов. Это значит, что для перемещения иона необходим не только открытый канал, но и градиент концентрации для этого иона. В этом случае, будет движение иона по градиенту концентрации – из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией. Необходимо помнить, что мы говорим об ионах – заряженных частицах, транспорт которых обусловлен еще и зарядом. Возможны ситуации, когда движение по градиенту концентрации может быть направлено в одну сторону, а существующие заряды противодействуют этому переносу.

Ионные каналы обладают двумя важнейшими свойствами: 1) избирательно- стью (селективностью) по отношению к определенным ионам и 2) способно-

стью открываться (активироваться) и закрываться. При активации канал от-

крывается и пропускает ионы. Таким образом, в комплекс интегральных белков, формирующих канал, должны обязательно входить два элемента: структуры, распознающие «свой» ион и способные его пропустить, и структуры, которые позволяют узнать – когда пропускать этот ион. Селективность канала определяется теми белками, которые его образуют, «свой» ион распознается по размерам и заряду. Активация каналов возможна несколькими путями. Во-первых, каналы могут открываться и закрываться при изменении потенциала мембраны. Изменение заряда приводит к изменению конформации белковых молекул, и канал становится проницаемым для иона. Для изменения свойств канала достаточно ничтожного колебания потенциала мембраны. Такие каналы называются потенциалзависимые (или электроуправляемые). Во-вторых, каналы могут быть частью сложного белкового комплекса, который называется мембранный рецептор. В этом случае изменение свойств канала обусловлено конформационнй перестройкой белков, которая происходит в результате взаимодействия рецептора с биологически активным веществом (гормоном, медиатором). Такие каналы называются хемозависимые (или рецептор-управляемые). Кроме того, каналы могут открываться при механическом воздействии – давлении, растяжении. Механизм, который обеспечивает активацию, называется воротами канала. Кроме того, каналы можно разделить на быстрые и медленные по скорости, с которой они открываются и закрываются.

Большинство каналов (калиевые, кальциевые, хлорные) могут находиться в двух состояниях: открытом и закрытом. В работе натриевых каналов есть некоторые особенности. Этим каналам, как и калиевым, кальциевым, хлорным свойственно находиться или в открытом, или в закрытом состоянии, однако, натриевый

17

канал может быть и инактивирован, этот состояние, в котором он не может быть открыт воздействием с поверхности мембраны.

Рисунок 5 Конформационные состояния белков ионных каналов

Рисунок 6 Пример работы рецептор-управляемого канала. АЦХ – ацетилхолин. Взаимодействие молекулы АЦХ с мембранным рецептором изменяет конформацию воротного белка таким образом, что канал начинает пропускать ионы.

18