88. Взаимодействие аллельных генов.

   Взаимодействие между аллельными генами рассматривается как различные типы доминирования. Исследования проводятся при моногибридном скрещивании.

    Типы доминирования: 1. Полное2. Неполное     3. Кодоминирование

     4. Сверхдоминирование   

  Изучение фенотипического расщепления при действии различных типов доминирования проводится в соответствии с методикой гибридологического анализа по общепринятым  схемам скрещивания, разработанным ещё Г.Менделем.

   Полное доминирование.   Полное доминирование заключается в том, что в гетерозиготе, полученной при скрещивании представителей чистых линий, различающихся по одной пара альтернативных признаков, один из двух аллелей не проявляет своего действия. При скрещивании гетерозигот между собой (или при самоопылении) в потомстве появляется два фенотипических класса особей в соотношении 3:1. В фенотипе 3 частей  проявился доминантный признак, а у 1 части – рецессивный.

  Неполное доминирование.  При неполном доминировании гибриды первого поколения имеют фенотип, укладывающийся в рамки проявления признака между исходными родителями и никогда их не достигающий (т.е. признак может быть любым, но  не как у представителей чистых линий: меньше максимального, но больше минимального). При скрещивании таких гибридов между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу  на три класса в соотношении 1:2:1. В фенотипе 1 части проявился признак одного из родителей (представителя чистой линии «А»), в фенотипе 2 частей проявился признак гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявился признак другого родителя (представителя чистой линии «а»). 

  Кодоминирование.  При кодоминантном типе наследования гибриды первого поколения в полной мере несут в своём фенотипе сочетание  признаков обоих родителей без каких-либо изменений.  Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 1:2:1 (как и при неполном доминировании). В фенотипе у 1 части особей проявляется признак  как у одного из родителей (представителя одной чистой линии), в фенотипе 2 частей проявляются признаки обоих родителей (как и у гибридов первого поколения, сочетающих в себе признаки сразу двух чистых линий),  в фенотипе ещё 1 части проявляется признак  как у второго из родителей (представителя другой чистой линии).

Сверхдоминирование.  При сверхдоминировании у гибридов первого поколения признак в фенотипе выражен ярче, чем у любого из родителей. Во втором поколении вновь появляется расщепление в соотношении 1:2:1.  В фенотипе у 1 части особей проявляется признак одного из родителей, в фенотипе 2 частей проявляется признак как у гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявляется признак как у второго из родителей.

   Взаимодействие неаллельных генов.

Исследования по  изучению взаимодействия неаллельных генов проводятся по схеме дигибридного скрещивания.

Типы взаимодействия неаллельных генов:

- Комплементарное взаимодействие.

- Эпистаз (доминантный и рецессивный).

- Полимерия (аддитивная и неаддитивная).

- Модифицирующее действие. 

Комплементарное взаимодействие.  Комплементарным называется взаимодействие, при котором действие генов из одной пары  дополняется действием генов из другой пары таким образом, что в результате появляется новый признак. По другому этот тип взаимодействия называют новообразование (чаще этот термин встречается в старых изданиях).

   В качестве примера приводится схема наследования формы гребня у кур.

Действие генов:  А – розовидная форма гребня

                      а – листовидная

                   В – гороховидная форма гребня

                          b – листовидная

                      А.В.– ореховидная форма гребня

При скрещивании особей, имеющих розовидную форму гребня, с особями, имеющими   гороховидную форму гребня, у гибридов  первого поколения появляется новая форма гребня - ореховидная. При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (9 – с ореховидной формой гребня, 3 – с розовидной, 3 – с гороховидной, 1 – с листовидной).

 Числовое расщепление соответствует третьему закону Менделя. Отличительная особенность комплементарного взаимодействия от закона независимого наследования признаков заключается в  количестве  учтённых признаков: в третьем законе рассматривается комбинирование двух признаков, а в комплементарном взаимодействии четыре вариации одного признака.

Эпистаз.  Термин «эпистаз» означает подавление. Различают доминантный и рецессивный эпистаз.

 Доминантный эпистаз.  При доминантном эпистазе действие доминантных  генов из одной пары подавляет работу также доминантных генов из другой пары.

Доминантный эпистаз у лошадей.

Действие генов:  С – серая масть

                              с – рыжая

                              В – вороная масть

                              B – рыжая

                              С. В. – серая масть

    При скрещивании серых лошадей (ССВВ) с рыжими (ссbb) гибриды первого поколения все оказываются серыми, так как ген «С» подавляет ген «В». Во втором поколении появляется расщепление по фенотипу в соотношении 12:3:1 (12 – имеют серую масть, 3 – вороную, 1 – рыжую). Вороная масть появляется   только в том случае, если в генотипе отсутствуют доминантные гены «С».

 Доминантный эпистаз у кур.

Действие генов:  С – окрашенное перо

                              с – белое (неокрашенное) 

                              J – подавляет ген «С»

                              j – не подавляет ген «С»

   При скрещивании белых кур (ССJJ) c белыми (ссjj) все гибриды первого поколения  (СсJj) оказываются белыми, так как в их генотипе имеется ген «С». Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 13:3. Окрашенными оказываются особи только в тех  случаях, когда в генотипе отсутствуют гены «J».

 

Рецессивный  эпистаз.  При рецессивном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляется действием рецессивных генов из другой пары.

Рецессивный эпистаз у мышей.

Дейсчтвие генов:  С – отвечает за неравномерное распределение пигмент   с – отвечает за равномерное распределение пигмента        А – отвечает за выработку пигмента (чёрного или другого цвета) а – отвечает за   отсутствие пигмента

   При скрещивании чёрных мышей (ссАА) с белыми (ССаа) всё потомство первого поколения оказывается серым (СсАа), так как неравномерное распределение чёрного пигмента приводит к тому, что чёрный пигмент выглядит как серый. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:4. В 9 случаях (С.А.) особи оказываются серыми, в 3 (ссА.) чёрными и в 4 (С.аа, ссаа) белыми.

Полимерия.  Полимерия означает, что на один признак одновременно действуют несколько генов. Различают аддитивную  и неаддитивную  полимерию. При аддитивной полимерии проявление признака зависит от суммы доминантных генов в генотипе: чем их больше, тем ярче выражен признак. При неаддитивной полимерии проявление признака от общей суммы доминантных генов не зависит: достаточно всего лишь одного доминантного гена из любой пары и признак будет иметь такое же фенотипическое проявление  как и в  полной гомозиготе.

Аддитивная (суммирующая) полимерия (на примере скрещивания краснозёрной и белозёрной пшеницы).

Действие генов:  А₁, А₂ – усиливают интенсивность окрашивания зерна    а₁, а₂  –  зерно белое 

   При скрещивании краснозёрной (А₁А₁А₂А₂)  пшеницы с белозёрной (а₁а₁,а₂а₂) все гибриды первого поколения оказываются с средней степенью окрашивания («розовыми»). Во втором поколении появляются особи с различной степенью окрашивания: от интенсивно окрашенных, имеющих в генотипе все доминантные гены, до белых, имеющих в генотипе все рецессивные гены.

   Числовое расщепление для гибридов второго  поколения приводится как 15:1 (15 частей  в большей или меньшей степени окрашенных к 1 части белых).

Неаддитивная полимерия (на примере наследования формы стручка у пастушьей сумки).

   Действие генов:  А₁, А₂ – определяют форму стручка с срезанными краями а₁, а₂  – определяют округлую форму стручка

   При скрещивании особей, дающих форму стручка со срезанными краями (А₁А₁А₂А₂), с особями, дающими округлую форму стручка (а₁а₁а₂а₂), в первом поколении все особи образуют форму стручка со срезанными краями (А₁а₁А₂а₂).  Во втором поколении наблюдается чёткое расщепление 15:1 (15 частей имеют форму стручка со срезанными краями, 1 часть с округлыми). Округлую форму стручка дают особи только в рецессивной гомозиготе (а₁а₁а₂а₂), во всех остальных случаях вне зависимости от генотипа со срезанными краями.

Модифицирующее действие.  Гены модификаторы сами по себе не определяют какой- то признак, но могут усиливать или ослаблять действие основных генов, вызывая таким образом изменение фенотипа. В качестве примера  обычно приводится наследование пегости у собак и лошадей. Числового расщепления никогда не даётся, так как характер наследования больше напоминает полигенное наследование количественных признаков.  

Плейотропия (от греч.πλείων — «больше» и греч.τρέπειν — «поворачивать, превращать») — явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколькофенотипическихпризнаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки. Этот эффект может вызвать проблемы при селективном отборе, когда при отборе по одному из признаков лидирует один из аллелей гена, а при отборе по другим признакам — другой аллель этого же гена.

Механизм

Плейотропия — это действие одного гена на несколько фенотипических признаков. Продукт фактически каждого гена участвует как правило в нескольких, а иногда и в очень многих процессах, образующих метаболическую сеть организма. Особенно характерна плейотропия для генов, кодирующих сигнальные белки.