Вопрос 4. Сукцессия как система

Не смотря на то, что в ходе развития синдинамики преимущественное развитие получила концепция поликлимакса, представления о моноклимаксе не удалось окончательно "сокрушить". Более того, стало очевидным, что принятие моноклимакса или поликлимакса зависит от масштаба времени. Признание моноклимакса подразумевает конвергенцию сукцессии в геологические отрезки времени масштаба десятков тысяч лет, а сторонники поликлимакса мыслили более обозримыми отрезками временной шкалы, масштаба столетий и тысячелетий. На основе концепции моноклимакса родились представления о "сукцессионной системе" Разумовского.

Сукцессионные системы можно рассматривать как сообщества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков. Роль видов и конкретных сообществ в этой системе не одинакова.

По С.М. Разумовскому (1999) «костяк» системы образует экогенетическая сукцессия – «смена ассоциаций, движущей силой которой является необратимое изменение ассоциаций своего местообитания». Развиваясь сообщества изменяют условия своего обитания, что приводит к замене данной совокупности на новую. Причины таких изменений видятся в накоплении мертвой органики внутри сообщества. Скорость накопления и качество органики определяются в первую очередь растительностью, а во вторую почвенной фауной и микрофлорой. Накопленная органика изменяет условия увлажнения, химизм среды и т.д. В конечном итоге формирует устойчивое сообщество, обладающее равновесным балансом - климакс.

Система экогенетических смен по Разумовскому выглядит следующим образом.

1. Ксерархные смены (ксеросерия Клементса), при которых исходное крайне сухое местообитание увлажняется. В зависимости от механического состава исходного субстрата сукцессионные ряды могут быть различны:

1.1. литосерия – на сухих каменистых субстратах;

1.2. псаммосерия – на сухих песках;

1.3. ксерогеосерия – на сухом мелкоземе (супесях, суглинках).

2. Мезархные смены (мезосерия), связанные с образованием почвенного профиля на мезофильных субстратах и идущие без заметных изменений водного режима местообитания. Мезосерии обычно различают по свойствам субстратов:

2.1. элювиальная мезосерия – на мелкоземных субстратах, остающихся после смыва верхних горизонтов почвы;

2.2. делювиальная мезосерия – на тонком, обычно несколько гумусированном мелкоземе, перемещенном плоскостной эрозией;

2.3. аллювиальная мезосерия – на более грубых и лишенных органики субстратах, перемещенных линейной эрозией;

2.4. гигролитосерия – на влажных каменистых субстратах.

3. Гидрархные смены – на переувлажненных субстратах. Известны следующие типы всукцессионных рядов:

3.1. евтрофная гидросерия – в условиях наибольшего богатства минеральными питательными веществами;

3.2. олиготрофная гидросерия – при карйней минеральной бедности и анаэробности переувлажненного субстрата;

3.3. мезотрофная гидросерия – в условиях, промежуточных между двумя предыдущими;

3.4. галосерия – в аридных областях при образовании на поверхности почвы пленки солей;

3.5. мангровая гидросерия – на морских побережьях тропиков и субтропиков в условиях «квасцового засоления».

Виды, входящие и формирующие экогенетические смены, по терминологии С.М. Разумовского, называются ценофилами. На ряду с ними существует значительное количество видов стоящих вне основной сукцессионной структуры. Эти виды, названные ценофобы, образуя группировки в неустойчивых, слабо предсказуемых местообитаниях, преимущественно в экотонах, либо на участках нарушений, еще не занятых ценофилами.

При этом группировки ценофобов формируют свои собственные сукцессионные ряды. Такие ряды возникают в результате разрушения сообществ, входящих в экогенетическую сукцессию. Разумовский назвал их демутациями – «сравнительно быстрая последовательная смена нескольких недолговечных сообществ» возникающая в результате уничтожения экогенетического сообщества. Демутационные сукцессии не совпадают ни с каким отрезком экогенетической сукцессии. Каждая сравнительно зрелая стадия экогенеза, по мнению Разумовского, имеет свои собственные демутационные ряды, представляя собой целый комплекс ассоциаций. Демутационный комплекс включает в себя коренные и производные ассоциации (рис. 3.3). Коренные ассоциации – формирующиеся при отсутствии нарушений; виды этой ассоциации способны к возобновлению как в самой этой ассоциации так и в производных ассоциациях. Производные ассоциации возникают при нарушениях; слагающие их виды не способны воспроизводиться внутри этой ассоциации.

Рис. 3.3. Схема евтрофной гидросерии: 1 – коренные ассоциации, 2 – производные ассоциации, 3 – демутационные смены, 4 – экогенетическая смена.

Таким образом сукцессия становится сложной разветвленной системой смены сообществ. Для облегчения восприятия сукцессии как целостной динамичной системы рационально ввести модель «сукцессинного оврага». Такой овраг может иметь несколько различных истоков–серий, которые сливаются в общее русло, имеющее единственную конечную точку - климакс. Дно оврага соответствует смене сообществ экогенетической сукцессии, а склоны – демутационным комплексам. На разных участках наклон дна и склонов различен. Широкие веерообразные истоки оврага имеют незначительный наклон, что отражает начальные стадии сукцессии, развивающиеся согласно модели нейтральности. При незначительном наклоне изменения идут медленно, что соответствует модели толерантности. Участки со значительным уклоном демонстрирую развитее сукцессии, описываемой моделью благоприятствования. В различных местах сукцессионного оврага возможно возникновение горизонтальных, или почти горизонтальных участков, в которых сукцессия останавливается, согласно модели ингибирования. Конкретная конфигурация сукцессионного оврага определяется абиотической средой, в первую очередь особенностями климата и литосферы. Именно эти переменные задают положение самой низкой точки оврага (климакса) и количество истоков. Внутренняя структура оврага задается биотической компонентой: крутизна склонов и дна оврага, наличие в его структуре горизонтальных структур определяются видовым составом и степенью коадаптированности живых компонентов. Пока сохраняется постоянство окружающей среды и набор взаимосвязанных экологических ниш система устойчиво воспроизводит свою организацию после неизбежных нарушений. По представлениям Жерихина, роль детерминирующей индивидуальное развитие программы при этом исполняет набор реализованных экологических ниш всех популяций, входящих в сукцессионную систему. Компоненты сукцессионной системы при этом рассматриваются как аналог генома. Можно сказать, что сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего генетического материала.

Существенные изменения окружающей среды с неизбежностью приводят к возникновению новой точки, обладающей свойством устойчивости в данных условиях. В случае незначительных смещений точки устойчивости следует ожидать плавную эволюцию экологических ниш, которая приведет их в соответствие с новыми условиями без существенных потерь целостности системы в целом. Резкие изменения абиотической среды теоретически должны привести к формированию принципиально новой сукцессионной системы, судьба видов и сообществ формировавших погибающую сукцессионную систему будет зависеть от их соответствия новой сукцессионной системе. В первом случае мы можем говорить о трансформации системы, а во втором фиксируем эволюционное преобразование экогенетической сукцессии.