Вопрос 2. Концепция поликлимакса Уиттекера.

Концепция моноклимакса Клементса была подвергнута критике в работах Уиттекера. Формально антитезис Клементсовской концепции был выдвинут в работах Найкольса, Тенсли и Люди которые выступили против идеи полной конвергенции автогенных сукцессии в одном районе. Однако именно Уиттекер предложил целую систему климаксов для различных условий, развив идею климакс-континуума. Исходя из того, что характер климакса зависит от особенностей растительности и природных условии, Уиттекер предлагал различать типы климакса по соотношению длительности жизни доминантов и продолжительности процесса формирования устойчивого сообщества. Его система включала:

- аклимакс - в сообществе доминируют организмы время генерации которых меньше, чем цикл изменении условии среды. Флуктуации сообществ беспрестанны. Климаксовые и серийные сообщества неразличимы. Примером аклимакса является океанический планктон: состав быстро размножающихся водорослей варьирует ежесуточно в зависимости от погодных условий. Различить стадии сукцессии невозможно.

- циклоклимакс - цикл генерации доминантов совпадает с годичными колебаниями условий среды. Климакс может быть охарактеризован главными доминантами-однолетниками, но серийные сообщества от него неотличимы. В качестве примера Уиттекер приводит - синузия однолетников в пустыне.

- кaтaклимакс - генерация доминантов происходит в период между повторяющимися воздействиями среды, уничтожающими растительность (пожары, заносы и т.д.). Климаксовые и серийные сообщества в большей или меньшей степени различимы.

- суперклимакс - генерация доминантов длительна, изменения среды незначительны. Биомасса низка, популяции более или менее стабильны, но серийные сообщества неотличимы от климаксовых. Явление суперклимакса характерно для тундр, где зрелые и молодые сообщества слагаются одними и теми же немногочисленными доминантными видами. Фактически более зрелые фитоценозы отличаются от начальных стадий сукцессии возрастом доминантов и накопленной биомассой.

- эуклимакс - генерация доминантов длительна, изменения состава доминантов в ходе сукцессии более или менее непрерывны, биомасса высокая. Серийные сообщества хорошо отличимы от климаксовых. Клементсовские сукцессии, которые на современном этапе рассматриваются как частный случай более разнообразного явления.

Вопрос 3. Результаты «динамического бума» в синэкологии: модели экологического процесса, многообразие процессов сукцессии, характеристики климакса.

Время пересмотра жесткого детерминистского понимания сукцессии пришлось на 60-80-е годы. В этот период отмечался бурный всплеск интереса к проблемам динамики растительности, который был назван "динамическим бумом". Он отражал социальный заказ, связанный с осознанием антропогенного фактора в изменении окружающей среды. Перед научным сообществом была поставлена задача - понять суть происходящих изменений, чтобы прогнозировать их и поставить под контроль. Показателем этого "бума" было резкое увеличение числа публикаций по вопросам динамики растительности.

Применительно к эуклимаксу Кэниел и Слейтер предложили четыре модели, описывающие процессы происходящие в сообществах:

- модель благоприятствования - соответствующая модели сукцессии Клементса, согласно которой в ходе сукцессии смена видов сопровождается постепенным улучшением условий среды. Например, зарастание скал, когда последовательно сменяются лишайники - мхи - травы - кустарники - деревья;

- модель ингибирования - соответствует обратному процессу ухудшения условии среды. Сукцессия в этом случае самозамедляется и может остановиться прежде, чем будет достигнуто устойчивое состояние климакса. Дальнейшие изменения возможны только при нарушениях растительного сообщества животными. Как правило, главными ингибиторами являются мхи, которые могут остановить сукцессию на пустошах за счет формиpoвaния густого покрова, который препятствует приживанию цветковых растений. В пустыне мхи и водоросли образуют плотную корку (карахарсанг), которая также "запирает" поверхность песка от поселения цветковых растений. В норме, животные разрушают этот покров (кабаны, лоси, олени на лесных гарях; верблюды в пустыне), но при отсутствии животных складываются неблагоприятных для развития растительности условия;

- модель толерантности - подобна модели ингибирования, но процесс ухудшения условий среды компенсируется за счет поселения все более и более толерантных видов, и потому остановки сукцессии не происходит. Наиболее полно модель проявляется при восстановлении леса. Например, поселение ели в европейской части России возможно только под полог ольхи, т.е. при некотором ухудшении условий. В той или иной мере она проявляется и при зацелинении степей и лугов, когда в ходе сукцессии повышается уровень замкнутости сообщества и обостряется конкуренция за ресурсы.

- модель нейтральности - соответствует сукцессии как чисто популяционному процессу смены популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Так для Урала описаны первичнопирогенные группировки беспозвоночных, состав и количественные соотношения элементов в которых в первые 2-3 года после пожара формируются случайным образом из выживших и мигрирующих видов.

Большинство сукцессионных процессов на первых этапах хорошо согласуются с моделью нейтральности. Формирование сообщества, т.е. появления постоянных межвидовых взаимодействий, делает биоценозы устойчивыми по видовому составу, и происходящие в нем процессы в большей степени соответствуют модели благоприятствования (за счет улучшения условий среды, эффекта группы и других форм мутуализма или комменсализма). При приближении к климаксу медленные смены видовых комплексов описываются моделью толерантности. По мнению Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1999), в основном это связано с тем, что на самых ранних стадиях конкуренция между растениями ослаблена, в дальнейшем, даже в случае сильной биотической трансформации местообитания в направлении улучшения условий и развития сукцессии по типу прогрессивной, конкуренция обостряется.

Примером сукцессии со сменой модели являются постгляциальные сукцессии на форвардах в арктическом фиорде Глейцер-Бей (Аляска), описанные американскими экологами. При освобождении побережья фиорда от льда происходит сукцессия, имеющая следующие четыре стадии:

1. Пионерная (до 20 лет). Поверхность субстрата покрывается "черной коркой" из азотфиксирующих синезеленых водорослей, лишайников, печеночников, на фоне которых встречаются травы, отдельные экземпляры ивы, тополя, ели и ольхи. Таким образом, инициальная стадия содержит практически все виды, которые станут основными ценозообразователями на исследующих стадиях сукцессии, что соответствует сначало модели нейтральности, а позднее - благоприятствования.

2. Стадия дриады (сменяет пионерную в период между 20 и 30 годами). Вся поверхность покрыта ковром кустарничка, в котором рассеяны экземпляры ив, тополей, елей и ольхи (модель благоприятствования);

3. Стадия ольхи. Наступает после 50 и продолжается до 100 лет (модель ингибирования);

4. Стадия ели. Начинается после 100 лет (модель толерантности). В ходе сукцессии происходит процесс формирования почвы и ее обогащение органическим вещество и азотом, а смена видов идет в направлении повышения их высоты, интенсивности семеношения, увеличения массы семян и длительности жизни растений.

Важным достижением «динамического бума» является установление того факта, что сукцессии в направлении к климаксу не обязательно сопровождаются нарастанием биологического разнообразия, повышением сложности пространственной структуры и продуктивности сообщества. Более того, было обнаружено, что возможна смена прогрессивной сукцессии с нарастанием продуктивности и флористического богатства регрессивной с обратными тенденциями. Пики продуктивности и разнообразия наблюдаются в предклимаксовых стадиях, при этом они могут не совпадать: самое продуктивное сообщество может быть не самым устойчивым и самым богатым видами. В условиях климакса нередко более четко выражено доминирование отдельных конкурентномощных видов, которые захватывают больший гиперобъем ресурсов, и потому "выталкивают" из сообщества менее конкурентоспособные виды.

Общим выводом является утверждение о том, что сукцессия - это стохастический процесс причем стохастичность сукцессии не абсолютна. В разных вариантах сукцессии возможна вся гамма процессов - от марковской цепи (когда последующее состояние зависит только от предшествующего) до достаточно жесткого детерминирования смены видов и их количественной представленности на разных стадиях сукцессии. Наконец, возможны случаи, когда часть видов образует более или менее четкую временную последовательность, а часть на этом фоне тренда флуктуирует.