
- •Раздел 5: Современные тенденции развития синэкологии
- •Вопрос 1. Концепция климакса Клеменса
- •Вопрос 2. Концепция поликлимакса Уиттекера.
- •Вопрос 3. Результаты «динамического бума» в синэкологии: модели экологического процесса, многообразие процессов сукцессии, характеристики климакса.
- •Вопрос 4. Сукцессия как система
Дисциплина: Современные проблемы экологии и природопользования
Раздел 5: Современные тенденции развития синэкологии
Лекция 4. Современные достижения синдинамики
Под динамикой сообществ в современной науке понимают различные варианты постепенных направленных (векторизованных) изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер. Обратимые изменения растительности – сезонные, связанные со сменой времен года, или флуктуации (колебания структуры, состава и продуктивности в разные годы) - противопоставляются динамике сообществ и рассматриваются как "структура во времени". Однако эти классы изменений связаны переходом, так как возможны и более длительные циклические изменения, например при регулярно повторяющихся пожарах в лесах. По этой причине в разряд процессов, рассматриваемых как динамика сообществ, включаются также циклические сукцессии при условии, что цикл превышает 10 лет.
Вопрос 1. Концепция климакса Клеменса
Интерес к проблемам динамики растительности проявлялся на самых ранних этапах развития науки о растительности. Тем не менее исследования синдинамики в XIX в. носили эпизодический характер, и основные достижения в этой области теории связаны с первой половиной XX в. Наиболее знаменательными были работы американских исследователей, в особенности Ф. Клементса, который создал безупречно последовательную концепцию автогенной экологической сукцессии как закономерного процесса изменения растительности в направлении устойчивого состояния - климакса. Теория Клементса включала достаточно однозначные и жесткие формулировки концепции экологической сукцессии:
- в каждом природном районе имеется одно климаксовое состояние, к которому в ходе автогенных сукцессии "устремляются" все варианты растительных сообществ;
- в ходе сукцессии разных серий (ксеросерии, псаммосерин, гидросерии, литосерии и др.) происходит мезофитизация экологических условий;
- климакс - самое продуктивное, богатое видами и имеющее самую развитую структуру растительное сообщество для данного климата;
- почвы климаксовых сообществ самые развитые;
- серии реализуются как цепочки жестко определенных последовательностей дискретных стадий. Сукцессионная система при таком понимании имеет единственное терминальное состояние. Однако условия для наступления этого терминального состояния могут отсутствовать, и тогда возникают различные другие варианты климакса: преклимакс (недоразвитие) и постклимакс (сверхразвития) на склонах разной экспозиции; дисклимакс, возникающий при постоянном влиянии нарушающего фактора; субклимакс - при сдерживании наступления фазы климакса каким-то фактором и т.д. Вся эта система состоявшихся и несостоявшихся терминальных состояний объединялась в панклимакс.
В России в первой половине XX столетия вопросам динамики растительности большое внимание уделял В.Н. Сукачев, который разделил все сукцессии на автогенные – развивающиеся за счет внутренних процессов, и аллогенные – инициируемые внешним воздействием. В свою очередь, автогенные сукцессии подразделяются на два варианта: сингенез - изменение структуры сообщества в связи с размножением растительности, и эндоэкогенез - изменения возникают в результате взаимодействия с экотопом, то есть за счет изменения абиотической компоненты. В аллогенных сукцессиях он предложил различать гейтогенез - локальные сукцессии, охватывающие отдельные сообщества, и гологенез – региональные сукцессии, охватывающие целые ландшафты.