3. Кибернетическая природа экосистем. Понятие устойчивости.
Помимо потоков энергии и круговоротов веществ экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функции сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). Избыточность (когда какая-то функция может выполняться не одним, а несколькими видами или компонентами) повышает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов.
Элементарные принципы кибернетики схематически представлены на рис. 6, где сравнивается целенаправленная автоматическая система управления с особым, как в механическом устройстве, внешним управлением (А) и экосистема - нецеленаправленная система с диффузной регуляцией входящих в нее субсистем (Б). В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь - это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной степени определяет рост и выживание организмов. Однако, для того чтобы действительно осуществлять контроль необходима также и отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе. Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие эффекты высокоэнергетических обратных связей, - основная характерная особенность кибернетических систем.
Наука кибернетика, основателем которой можно считать Норберта Винера, изучает управление как неживыми механическими, так и живыми системами. Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, тогда как биологи для живых систем используют термин гомеостатические механизмы. И в сервомеханизмах, и в организмах особый механический или анатомический регулятор имеет специфическую «постоянную точку» (рис. 13.А). В обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью; у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу. Но в больших экосистемах в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне или «постоянной точки» (рис. 13,Б). Мы уже отмечали, что в число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие.
Рис. 13. Модели с обратной связью искусственных (А) и естественных (Б) систем.
Кибернетическую природу экосистемы труднее выявить, в частности, потому, что компоненты на экосистемном уровне связаны в информационные сети различными физическими и химическими агентами - «посредниками», подобно тому как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма, однако в случае экосистемы эти связи значительно менее заметны. Энергия связи, которая соединяет компоненты, рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемных сетях.
Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (часто менее 0,1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной энергии (продукции), паразитируя на растительноядных насекомых.
На схемах экологических систем это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» энергия низкого качества вновь подается на один из «верхних» компонентов, причем влияние этой части энергии на управление всей системой гигантски усиливается. Этот тип контроля, усиленного благодаря особому положению в сети, крайне распространен и свидетельствует о большой сложности общей структуры обратных связей в экосистеме. На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.
Рис. 14. Две модели механизмов поддержания стабильности в экосистеме.
Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. На рис. 14 сравниваются регуляция, основанная на обратной связи, с регуляцией, основанной на избыточности, - «конгенерическим гомотаксисом». На рис. 14,Б три компонента (А, В, С) со сходными функциями расположены параллельно, чтобы показать, как они могут заменять друг друга, создавая другой путь для потоков веществ и энергии. Этот способ позволяет системе без обратной связи соответствующим образом реагировать на нарушающее воздействие.
Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (Holling), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока С02 в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит — хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.
Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно. Мак-Артур высказал предположение, что разнообразие видов организмов должно увеличивать стабильность биотического сообщества, но оказалось, что между видовым разнообразием как таковым и стабильностью не существует сколько-нибудь значительной корреляции. Правда, как уже было сказано, согласно теории избыточности, или конгенерического гомотаксиса, умеренное видовое разнообразие, при условии что каждый из видов выполняет какие-то ключевые функции, должно определенным образом влиять на управляемые реакции сообщества.
В некоторой степени сложность концепций гомеостаза и стабильности обусловлена семантическими причинами. В целом стабильность понимается как свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности (рис. 15).
Рис. 15. Модель резистентной и упругой устойчивости экосистемы.
Резистентная устойчивость — это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию.
Упругая устойчивость — это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены.
Сейчас накапливается все больше фактов, указывающих на то, что оба типа стабильности, возможно, взаимно исключают друг друга, или, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.
Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость).
Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.