Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной, или «связанной», энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

СО₂ + Н₂O → (СН₂О) + Н₂О + 2А;

окисление описывается уравнением 2H₂A → 4Н + 2А,

а восстановление - 4H + CO₂ → (СН₂О) + Н₂О. Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А - это кислород: вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (CH₂O) с высвобождением воды. При бактериальном фотосинтезе, напротив, Н₂А (восстановитель) не вода, а либо неорганическое соединение серы, например сероводород H₂S, как у зеленых и пурпурных серобактерий, либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий. Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные (морские и пресноводные) организмы; в большинство случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют важную роль в круговороте серы. На долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве озер приходится только 3-5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в стоячих озерах, богатых H₂S, эта доля повышается до 25%. Несерные фотосинтезирующие бактерии, напротив, как правило, являются факультативными аэробами (способны функционировать и в присутствии, и в отсутствие кислорода). В отсутствие света они, подобно многим водорослям, могут вести себя как гетеротрофы. Таким образом, бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах, но он не может заменить «настоящий» фотосинтез с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле.

У высших растений имеются разные биохимические пути восстановления двуокиси углерода. У большинства растений фиксация двуокиси углерода идет по С₃-пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. У некоторых растений восстановление двуокиси углерода происходит иначе, по циклу C₄-дикарбоновых кислот. У этих последних растений в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) имеются крупные хлоропласты. Оказалось, что растения с циклом дикарбоновых кислот иначе, чем обычные, реагируют на свет, температуру и воду. При обсуждении экологических следствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С₃-растениями или С₄-растениями. Сравнительная характеристика двух групп растений приведена в табл. 3.

Таблица 3. Сравнение С3- и С4-растений

Характеристики	С3-растения	С4-растения
Максимальная эффективность фотосинтеза наблюдается при	умеренной температуре и освещенности	высоких температурах и освещенности
Расход воды на синтез 1 г сухого органического вещества	400-1000 г	менее 400 г
Влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез	ингибирует	не изменяет
Интенсивность фотодыхания	продукты фотосинтеза тратятся на дыхание при увеличении освещенности	невелика
Устойчивость к поеданию насекомыми	?	наблюдается у некоторых видов. Возможно, эта особенность связана с низким содержанием белка у таких растений.
Питательность детрита из растений данного типа	высокая	низкая
Конкурентноспособность в многовидовых сообществах	высокая	низкая
Преобладают в растительности	в лесах и на севере, где освещенность и температуры низкие	пустынь и степей в теплом и тропическом климате
Распространенность среди с/х культур	играют главную роль в питании человечества (примеры: пшеница, рис, картофель и большая часть овощей)	редки (кукуруза, сорго и сахарный тростник)

У С₃-растений максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез (рис. 1). Напротив, С₄-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С₃-растения. С₄-фотосинтез особенно характерен для растений семейства злаков, но встречается и у растений многих других семейств, как однодольных, так и двудольных.

Рис. 1. Динамика интенсивности фотосинтеза у С₃- и С₄-растений при увеличении освещенности и повышении температуры.

Хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С₃-растений ниже, эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира, возможно, потому, что они более конкурентоспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям, чем к предельным.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь и получивший название САМ-метаболизм (кислотный метаболизм толстянковых). У некоторых суккулентов пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только прохладной ночью. Двуокись углерода, поглощаемая через устьица, накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность суккулентных растений сохранять водный баланс.

Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относятся к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примеров можно привести серобактерии Thiobacillus, встречающиеся в изобилии в серных источниках, а также различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Хемолитотрофы участвуют в основном во вторичном использовании углерода, а не в образовании первичной продукции, так как в конечном счете источником энергии для них служит органическое вещество, полученное в процессе фотосинтеза.

Однако недавно были открыты уникальные глубоководные экосистемы, функционирование которых целиком основано на активности хемосинтезирующих бактерий. Живущие здесь животные получают энергию от бактерий, использующих сульфиды и, возможно, другие неорганические соединения, а также СО₂ и О₂. Некоторые из этих животных непосредственно питаются серобактериями, у других, по-видимому, серобактерии постоянно обитают в кишечнике.

Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном определенном сложном органическом «ростовом веществе», которое они сами не способны синтезировать, являются частично гетеротрофными. Организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, часто называют ауксотрофными. Так летом фитопланктонные организмы в озерах ведут себя как продуценты, а в течение длинной зимней ночи они способны утилизировать органическое вещество, накопившееся в воде, т.е. ведут себя как консументы.