Факторы лимитирующие первичную продукцию в водных сообществах
Факторы, чаще всего лимитирующие первичную продукцию в водной среде, - биогенные элементы, свет и интенсивность выедания. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в форме нитрата) и фосфор (фосфат). В местах, где по той или иной причине концентрации биогенных элементов необычно высоки, существуют высокопродуктивные водные сообщества.
В озера биогенные элементы поступают при выветривании горных пород и эрозии почв в водосборных бассейнах, с дождем и в результате деятельности человека (удобрения и сточные воды). Озера очень сильно различаются по концентрации в них различных элементов. Особенно сильное лимитирующее влияние на продукцию оказывает содержание в воде фосфора (рис. 9). В низких широтах из-за более высокой скорости минерализации может быть выше и концентрация в озерах биогенных элементов, кроме того не исключено, что тропическая дождевая вода богаче соединениями фосфора.
Рис. 9. Зависимость между чистой первичной продукцией фитопланкотона озер от концентрации фосфора в воде.
Рис. 10. Изменение чистой первичной продукции фитопланктона, концентрации биогенных элементов и глубины эвфотической зоны на трансекте от побережья до конца континентального шельфа.
Отрицательная корреляция между первичной продукцией озера и широтой местности хотя бы частично является результатом усиления освещенности и удлинения вегетационного периода.
В океанах локальные высокие уровни первичной продукции связаны с двумя источниками поступления большого количества биогенных элементов.
Во-первых, они могут непрерывно выноситься в прибрежную шельфовую зону из эстуариев (рис. 10). Особенно высокая продукция на внутреннем шельфе объясняется как высокой концентрацией этих элементов, так и относительно высокой прозрачностью воды, обеспечивающей значительную толщину слоя, в котором величина чистого фотосинтеза положительна (эвфотическая зона). Ближе к берегу концентрация биогенных элементов в воде растет, однако сама вода становится мутнее, и продукция падает. Наименее продуктивные зоны располагаются на внешнем шельфе (и в открытом океане). Там, несмотря на прозрачную воду и очень большую глубину эвфотической зоны, концентрации биогенов крайне низки.
Рис. 11. Изменения с глубиной водоема валовой первичной продукции (ВПП), потерь на дыхание (Д) и чистой первичной продукции (ЧПП).
Второй источник локально высоких концентраций биогенных элементов - океанические апвеллинги, наблюдающиеся в водах континентального шельфа, в тех местах, где ветры регулярно дуют параллельно берегу или под небольшим углом к нему. В результате поверхностные воды от него отгоняются, а на их место поднимаются придонные, более холодные и богатые элементами минерального питания (накопленными в ходе осаждения частиц). Мощные апвеллинги могут возникать также вблизи подводных хребтов и в районах с очень сильными течениями. В местах выхода этих богатых биогенами вод на поверхность происходит резкое увеличение продукции фитопланктона («планктонное цветение»). Гетеротрофные организмы здесь получают обильную пищу, и в этих районах сосредоточен интенсивный рыбный промысел.
Хотя концентрация лимитирующего биогенного элемента обычно определяет горизонтальную изменчивость продукции водных сообществ, в любом водоеме наблюдается также значительное сокращение продукции по вертикали, являющееся результатом снижения освещенности. Рис. 11, А демонстрирует эту закономерность. Глубина, на которой PG (валовая первичная продукция) фитопланктона уравновешивается его тратами на дыхание (R), называют компенсационным горизонтом. Ближе к поверхности чистая первичная продукция (PN) положительна. Свет поглощается как молекулами воды, так и растворенным и взвешенным веществом. С глубиной освещенность падает по экспоненте. Вблизи поверхности света избыток, и здесь, особенно в солнечные дни, иногда происходит фотоингибирование фотосинтеза. Это, видимо, в значительной степени обусловлено такой высокой скоростью поглощения радиации пигментами, что ее энергия не может быть использована нормальным путем, а расходуется на деструктивные фотоокислительные реакции.
Чем богаче вода биогенными элементами, тем, вероятно, менее протяженна эвфотическая зона (рис. 11,Б). Это не парадокс. В воде с повышенным содержанием биогенов обычно больше фитопланктона, поглощающего свет и затрудняющего его проникновение на глубину. (Это прямая аналогия с затенением, создаваемым лесным пологом, который способен поглотить 98% лучистой энергии, прежде чем та достигнет напочвенной растительности.) Даже в мелководных озерах, если их трофический статус достаточно высок из-за мощного развития фитопланктона, заросли макрофитов на дне не образуются. Рис. 11 отражает данные по озерам, однако в целом такие закономерности справедливы и для океанов.
Рис. 12. Обобщенные графики сезонных изменений чистой первичной продукции фитопланктона на разных широтах
На рис. 12 показаны типичные сезонные изменения первичной продукции фитопланктона озер и морей арктических, северных умеренных и тропических широт. В двух первых зонах на протяжении некоторой части года неблагоприятные погодные условия и перемешивание водных масс, особенно в морской среде, непрерывно вынуждают клетки фитопланктона погружаться на такую глубину, где ВПП не компенсирует трат на дыхание. ЧПП в этом случае оказывается нулевой или имеет отрицательную величину. По мере увеличения освещенности, продолжительности светового дня и температуры в течение года, а также снижения ветрового перемешивания происходит заметное повышение продукции фитопланктона. Чем выше широта, тем оно начинается позднее. Новое снижение продукции происходит сначала в арктических водах, затем в умеренных (из-за истощения запаса биогенных элементов или ухудшения погодных условий к концу года). В низких широтах продукция все время остается примерно постоянной.
В ряде озер и морей умеренных широт иногда за сезон отмечаются два пика биомассы. Этому может быть два объяснения. Во-первых, не исключено, что сама первичная продукция имеет в году два максимума (рис. 12, пунктир). Биогенные элементы, становясь летом лимитирующим фактором, осенью при основательном перемешивании стратифицированных по температуре вод поднимаются к поверхности с глубинными водами. Это может дать второй пик продукции фитопланктона, поскольку физические условия все еще остаются благоприятными. Во-вторых, не исключено, что у фитопланктона в действительности лишь один пик активности, однако очень активное выедание его в летний период зоопланктоном резко снижает в это время биомассу фитопланктона. Осенью, когда интенсивность выедания падает, наблюдается новое повышение продукции фитопланктона. По-существу это цикл «хищник-жертва». В пресных водах важнее, вероятно, истощение запаса биогенных элементов, в то время как для морской среды более существенным фактором в целом считается влияние зоопланктона.