Факторы лимитирующие первичную продукцию в наземных сообществах

Основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ, - количество получаемой ими солнечной радиации. Без света фотосинтез не идет.

Во всех наземных сообществах падающая радиация используется неэффективно. Причинами этого могут быть:

а) недостаток воды, ограничивающий скорость фотосинтеза;

б) нехватка необходимых минеральных солей, замедляющая скорость образования фотосинтезирующей ткани и снижающая эффективность фотосинтеза;

в) летальная или слишком низкая для роста температура;

г) недостаточное развитие почвы;

д) падение значительной части радиации на голую землю из-за недостаточной сомкнутости полога (это может происходить из-за сезонности появления и опадения листвы, ее объедания фитофагами или уничтожения вредителями и болезнями);

е) низкая эффективность фотосинтеза в листьях (даже при идеальных условиях в наиболее продуктивных сельскохозяйственных системах она редко бывает выше 10% фотосинтетически активной радиации). Неодинаковая первичная продукция растений на планете зависит главным образом от факторов (а)-(д) и относительно мало от генетически заложенных межвидовых различий в эффективности фотосинтеза.

В течение года продукция сообщества, по-видимому, обычно лимитируется чередованием факторов (а)-(д). В степи, например, она может быть гораздо ниже теоретического максимума из-за слишком холодных и пасмурных зим, слишком сухих летних периодов, слишком низкой скорости мобилизации азота. К тому же травоядные животные могут временами настолько снижать биомассу, что большая часть солнечной радиации попадет на голую землю.

В зависимости от местности на каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся она фотосинтетически превращалась в биомассу (т.е. если бы к.п.д. фотосинтеза составлял 100%), растительного материала создавалось бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Однако значительная доля этой солнечной энергии растениям недоступна. В частности, по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продукция будет гораздо ниже возможного максимума. На рис. 6 в логарифмической шкале представлена чистая эффективность фотосинтеза (процент перехода падающей фотосинтетически активной радиации - ФАР, в чистую первичную продукцию надземных частей растений). Наиболее высокая эффективность отмечена в хвойных лесах, но и там она составила только 1-3%. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5-1 % ФАР, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность, - лишь 0,01-0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях – 3-10%.

Рис. 6. Эффективность фотосинтеза для трех групп наземных сообществ.

Однако такой низкий к.п.д. еще не означает, что свет не лимитирует продукции сообщества. Встает вопрос, возрастает ли она с увеличением интенсивности радиации? На протяжении части светового дня освещенность в пологе ниже оптимальной для фотосинтеза. Более того, даже при максимальной освещенности нижние листья большинства крон все же относительно затенены. Для С4-растений точка светового насыщения, видимо, никогда не достигается, следовательно, не исключено, что даже при самом ярком естественном освещении продукция действительно лимитирована недостатком фотосинтетически активной радиации. Однако, несомненно, что доступный свет будет использоваться эффективнее при хорошей обеспеченности и остальными ресурсами. Свидетельство этому - гораздо более высокая продукция сельскохозяйственных культур по сравнению с природными сообществами.

На рис. 7, А показана общая зависимость между надземной чистой первичной продукцией лесов планеты и количеством выпадающих осадков. Вода - незаменимый ресурс. Значительное ее количество расходуется при транспирации, особенно из-за необходимости значительное время держать устьица открытыми для получения СО₂. Неудивительно, что продуктивность региона очень тесно связана с количеством выпадающих осадков. Недостаток воды оказывает прямое воздействие на рост растений и приводит к разреживанию их сообществ. Такая растительность улавливает меньше солнечной радиации (значительная ее часть попадает на голую землю). Именно ее потери, а не сниженная скорость фотосинтеза, видимо, основная причина низкой продуктивности фитоценозов многих аридных местообитаний. К этому выводу приводит сравнение продукции, приходящейся на единицу биомассы листьев, а не площади поверхности земли. Хвойный лес при таком расчете продуцирует ежегодно 1,64 г/г; листопадный - 2,22 г/г; степь - 1,21 г/г, а пустыня - 2,33 г/г.

Рис. 7. Зависимость чистой первичной продукции в лесу от годовой нормы осадков (А) и температуры (Б).

Индекс листовой поверхности (ИЛП)—отношение площади поверхности листьев к площади поверхности земли, над которой они находятся. У пустынной растительности ИЛП ниже, чем для леса. В приведенном выше примере разница в продукции в значительной степени связана именно с этим. В целом по мере увеличения густоты полога можно ожидать, что повышение ИЛП будет увеличивать продукцию. Однако в конце концов из-за затенения нижние листья перестанут получать достаточно света для того, чтобы фотосинтез смог компенсировать потери энергии на дыхание. Дальнейшее повышение ИЛП ведет к снижению продукции.

ИЛП - не единственный структурный параметр, связанный с продукцией полога. Два других важных показателя - угол наклона листьев и распределение их густоты по объему кроны. При высокой освещенности продуктивность выше у кроны с большим наклоном верхушечных листьев. При этом меньшее поглощение света не снижает скорости фотосинтеза, в то время как листьям нижних ярусов света достается больше. Высокая продуктивность связана также с концентрацией листьев в верхней части кроны (за исключением случая горизонтального расположения верхушечных листьев).

Продукция сообщества обеспечивается периодом наличия на растениях активно фотосинтезирующей листвы. Для листопадных деревьев он ограничен. Вечнозеленые растения листвы не сбрасывают, но могут в некоторые сезоны фотосинтезировать крайне слабо, или же терять на дыхание больше, чем дает фотосинтез. Широтная закономерность в продукции лесов в значительной степени - результат различий в количестве дней активного фотосинтеза (рис. 8).

Рис. 8. Зависимость чистой продукции листопадных лесов от длительности вегетационного периода.

Если в наземном сообществе почва отсутствует или недостаточно богата необходимым растениям минеральными солями, не имеет никакого значения, насколько ярко светит солнце, как часто идут дожди, устойчива ли температура. Продукция все равно будет низкой. Геологические условия, определяющие крутизну и экспозицию склона, также влияют на характер развития почвы, оказывая значительное, хотя и не определяющее воздействие на содержание в ней минеральных веществ. По этой причине в однородных климатических условиях возникает мозаика сообществ различной продуктивности. Однако из всех почвенных биогенных элементов наиболее существенно влияют на нее соединения азота.