Концепция энергетической субсидии
Высокая продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому в случае агроэкосистем поддерживаются ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько калорий или лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай.
В США вклад энергии топлива в сельское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз, примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи. Для удвоения урожая надо повысить все эти поступления приблизительно еще в 10 раз. Другой способ увеличения урожаев - селекция на повышенное отношение съедобных частей растений к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до почти 80%.
Одним из первых экологов, отметивших жизненно важную связь между поступлением энергии, селекцией и сельскохозяйственной продуктивностью, был Г.Т. Одум. В 1967 г. он писал так: «Своим успехом в приспособлении некоторых природных систем к собственным нуждам человек в основном обязан включением в растительные и животные системы дополнительных рабочих цепей, в которых расходуется энергия таких богатых источников, как ископаемое горючее и расщепляющиеся материалы. Сельское и лесное хозяйство, животноводство, разведение водорослей в культуре и т.п. требуют огромных потоков дополнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в естественных условиях производящейся за счет самой системы. Естественно, что при появлении этой дополнительной поддержки виды, входящие в естественную систему, оказываются неприспособленными к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять всю работу, никакого выигрыша не получается. Но виды, не приспособленные к «самообслуживанию», в таких условиях получают преимущество, и им благоприятствует как искусственный, так и естественный отбор. Далеко зашедшее одомашнивание превращает организмы в «живые машины для производства органики»); таковы куры-несушки и молочные коровы, которые с трудом могут стоять. Работа этих организмов по самоподдержанию заменяется работой новых механизмов - энергия для них и управление ими находятся в руках человека. На самом деле при интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а из ископаемого топлива».
Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.
Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность. Марш, получающий в виде приливных пли других потоков воды оптимальную энергетическую субсидию (которая замещает часть энергии, затраченной на дыхание и другие функции, поддерживающие целостность системы, в результате чего эта энергия идет на перенос минеральных веществ и перемещение пищи и отходов), характеризуется примерно такой валовой продуктивностью, как интенсивно возделываемое кукурузное поле. Другой пример естественной энергетической субсидии - сложное взаимодействие ветра, дождя и испарения в тропическом дождевом лесу, которое позволяет листьям наилучшим образом использовать щедрый приток солнечной энергии.
Как правило, по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами (например, в пустынях), но больше всего человек увеличивает чистую первичную продукцию и чистую продукцию, направляя в сообщество дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая тем самым урожай на потребу себе самому). «Зеленая революция» была вызвана выведением путем селекции новых сортов сельскохозяйственных культур с высоким отношением пищи к волокну, приспособленных к тому, чтобы хорошо реагировать на массивные субсидии в форме энергии, орошения и удобрений. Без этих поступлений «чудесный рис» и другие новые сорта дают урожай ниже, чем традиционные сорта, не требующие таких субсидий. По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости горючих ископаемых становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией.
Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий, надо сделать еще одно замечание. Фактор, который при одних условиях среды или при одном уровне поступлений увеличивает продуктивность, при других условиях среды или другом уровне поступлений может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего так же вредит системе, как и слишком мало. Так, усиленная эвапотранспирация в сухом климате может приводить к перерасходу энергии, а во влажном - дает дополнительную энергию. Экосистемы проточных вод обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но не в том случае, если поток воды слишком разрушителен или нерегулярен. Ровная смена приливов и отливов на соленых маршах, в заросших манграми эстуариях или на коралловых рифах весьма способствует высокой продуктивности этих сообществ, но на северных скалистых побережьях, страдающих зимой от льда, а летом от жары, приливно-отливные течения могут отнимать много энергии у сообщества. Заболоченные леса вдоль рек, регулярно заливаемые в течение периода покоя в конце зимы и в начале весны, имеют гораздо большую продуктивность, чем леса, залитые постоянно или заливаемые надолго во время вегетативного периода.
В сельском хозяйстве вспашка почвы на Севере благоприятна, но на Юге она приводит к быстрому выщелачиванию биогенных элементов и потере органического вещества, что может сильно повредить будущим урожаям. Наконец, и некоторые типы загрязнений, например обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться либо благоприятным фактором, либо источником стресса. Если обработанные сточные воды попадают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то они могут способствовать повышению продуктивности, однако массивный их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую единицу.
Концепция градиента от субсидии до стресса иллюстрируется рис. 2. Если нарушение на входе вредно, то реакция экосистемы должна быть отрицательной. Но если на вход поступают полезные вещества или энергия, то продуктивность (или другие меры эффективности) может увеличиться: такую экосистему мы и будем называть субсидируемой экосистемой. При увеличении поступления субсидий способность системы их усваивать может достичь предела; как показывает графическая модель, эффективность после этого снизится. Хорошая иллюстрация соотношений между величиной субсидий и стрессовым воздействием - реакция урожая кукурузы на повышенное внесение азотных удобрений (рис. 2,Б).
Важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции, чистой первичной продукции и чистой продукции сообщества.
1. Системы с быстрым ростом, или «цветущие» (т.е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как природные системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне.
2. В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (RA) и гетеротрофное (RH) дыхание, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается.
3. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню» типа дождевого леса необходим большой объем автотрофного дыхания, поэтому в таких сообществах отношение чистая первичная продукция/валовая первичная продукция мало.
На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение СО2 стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его живых тканей. Поэтому оценки автотрофного дыхания, а следовательно, и чистой первичной продукции, полученные вычитанием автотрофного дыхания из валовая первичная продукция, для наземных сообществ, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели практическую ценность.
Рис. 2. Схема соотношения экологической субсидии и стресса (А) и влияние азотного удобрения на эффективность и урожайность посевов кукурузы.
Нельзя забывать различия в поведении энергии и материи: материя циркулирует в системе, а энергия - нет. Азот, фосфор, углерод, вода и различные другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему изменчивым и сложным образом. Энергия же, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Энергия может накапливаться, сберегаться (т.е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую, но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны. Каждый живой компонент, будь это организм или экосистема, должен получать от своей среды на входе постоянный приток энергии.