Раздел 5: Современные тенденции развития синэкологии Семинар 11 Энергия в экосистемах

1. Энергия в экосистемах: продукция, экологические субсидии.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются следующими законами.

Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем.

Процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). К примеру, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде, но не наоборот. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, можно сформулировать следующим образом - поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100%. Энтропия - мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом - способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.

Теория экосистемы, по сути дела, изучает связь между излучением и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Отношения между продуцентами и консументами лимитируются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Различие между живыми и неживыми системами заключается в том, что первые, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной энергией.

Пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы энергии. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той формы энергии, в которую она переходит; поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. «Потребленная» энергия на самом деле не расходуется. Она только переводится из состояния, в котором ее легко превратить в работу, в состояние с малой возможностью использования.

Сейчас Земля далека от состояния энергетического равновесия; она имеет большой запас потенциальной энергии, и температура ее разных областей различна, а различия эти поддерживаются постоянным притоком лучистой энергии Солнца. Однако все известные нам на Земле природные явления, связанные с непрерывными превращениями энергии, представляют собой части общего процесса, ведущего к устойчивому энергетическому равновесию. Это можно сравнить с усилиями человека, вертящего ступальное колесо: «поднимаясь» по ступеням колеса, он никогда не достигает его «вершины», но его старания приводят к совершенно определенным результатам: колесо вертится. Итак, попав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Животные, например, поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть переводят в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть ее рассеивается в виде тепла. Но не вся энтропия отрицательна. При понижении количества доступной энергии качество оставшейся энергии может значительно повыситься.

Хотя энтропия в узком смысле этого слова связана с энергией, этот термин используется и в более широком смысле для обозначения деградации различных материалов. Г. Одум (Н. Odum) следующим образом связывает принципы термодинамики с экологией. В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по откачиванию «неупорядоченности». В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Это «соотношение Шредингера» служит мерой экологического оборота. Если выразить R и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение R/B становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (отдельных организмов, например), достаточно велик (скажем, это большие деревья в лесу), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Для описания «поведения» энергии в экосистемах подходит понятие «поток энергии», поскольку в отличие от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении.

Организмы, живущие на земной поверхности или вблизи нее, подвергаются воздействию потока энергии, состоящего из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения от близлежащих тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения духа и воды), но лишь малая часть солнечного излучения используется в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы. На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал/см мин (солнечная постоянная), но, проходя через атмосферу, он экспоненциально ослабляется. В ясный летний полдень до поверхности Земли может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал/ см мин. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день в умеренной зоне обычно варьирует от 100 до 800 кал см^-2, в среднем составляя около 300-400 кал см^-2 (3000-4000 ккал м^-2). Изменения общего потока излучения в разных ярусах экосистемы, а также его колебания в зависимости от сезона и местоположения экосистемы на земном шаре весьма значительны.

Лучистая энергия, достигающая земной поверхности в ясный день, состоит примерно на 10% из ультрафиолетового излучения, на 45% - из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения. Меньше всего при прохождении через плотные облака и воду ослабляется видимый свет. Следовательно, фотосинтез (нуждающийся именно в видимом свете) может идти и в пасмурные дни, и под слоем чистой воды некоторой толщины. Растительность сильно поглощает синие и красные лучи, а также дальнее инфракрасное излучение; зеленый свет поглощается не так сильно, ближнее инфракрасное излучение - очень слабо.

Условия существования организмов определяются общим потоком излучения, но для продуктивности экосистемы и для круговорота биогенных элементов в ней важнее всего суммарное прямое солнечное излучение, попадающее на автотрофный ярус экосистемы, т.е. солнечная энергия, получаемая зелеными растениями за недели, месяцы, за весь год. Этот приток первичной энергии приводит в действие все биологические системы. Биосфера получает 1,1—1,5 млн. ккал/ м² в год. Судьба этого годичного притока солнечного излучения показана в табл. 1, где приведены количества энергии, рассеиваемой в основных процессах.

Особенно важна так называемая чистая радиация на поверхности Земли — «разность между суммарным потоком излучения сверху и суммарным потоком излучения снизу». Между 40° северной и 40° южной широты годовая чистая радиация над океанами составляет 1 млн. ккал м^-2 в год, а над континентами — 0,6 млн ккал м-² в год. Это огромное количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха (два основных движимых солнечной энергией процесса, требующих больших затрат энергии) и в конце концов рассеивается в форме тепла в мировое пространство, так что Земля в целом может оставаться в состоянии приблизительного энергетического равновесия.

Таблица 1. Баланс энергии солнечного излучения (в % от годового поступления с биосферу)

	%
Отражается	30
Прямо превращается в тепло	46
Испарение, осадки	23
Ветер, волны, течение	0,2
Фотосинтез	0,8

Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 10¹⁷ г (около 100 млрд. т) органического вещества. За этот же промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в СО₂ и H₂O в результате дыхания организмов. Однако этот баланс неточен. В течение большей части геологического времени (по крайней мере с начала кембрия, 600 млн. - 1 млрд. лет назад) очень небольшая, но заметная часть продуцируемого органического вещества не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась либо частично в анаэробных (бескислородных) осадках, либо полностью после захоронения и фоссилизации. Примерно 300 млн. лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию горючих ископаемых. За последние 60 млн. лет выработалось флуктуирующее стационарное состояние для соотношения СО₂ и О₂ в атмосфере, обусловленное сдвигами в биотическом балансе, колебаниями вулканической активности, выветриванием горных пород, осадкообразованием и поступлением солнечной энергии. С флуктуациями содержания СО₂ в атмосфере связаны (и, по-видимому, вызываются ими) периоды потепления и похолодания климата. За последние полвека существенное влияние па состав атмосферы оказала сельскохозяйственная и промышленная деятельность человека - концентрация С0₂ в атмосфере значительно повысилась, что создало серьезную глобальную проблему в связи с возможным изменением климата.

В табл. 2 приведены обобщенные данные по «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший промежуток времени. В самое продуктивное время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на Севере, в валовую продукцию может превращаться целых 10% общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки до 75-80% валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию. Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная продуктивность не может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях.

Табл. 2. Пути переноса и трансформации энергии валовой продукции в экосистеме возделываемой сои.

Поток энергии

Используемая доля, %

Остающаяся доля, %

1. Дыхание растений