Вопрос 2. Классификация ресурсов по Тилману.
Для завершения жизненного цикла каждое растение нуждается в 20-30 отдельных ресурсах. Каждый из ресурсов приходится добывать независимо от других, причем зачастую своим, совершенно особым способом: один - в виде ионов (К+), а другой - в виде молекул (С02), один - в растворенном состоянии, другой - в газообразном. Углерод невозможно заменить азотом, а фосфор - калием. Лишь очень немногие из необходимых высшим растениям ресурсов можно заменить целиком или частично. Большинство растений способны усваивать азот и в нитратной, и в аммонийной форме (т.е. в составе соответствующих ионов), но сам азот заменить нечем. Изучая пищевые ресурсы плотоядных животных, мы обнаруживаем картину совершенно противоположную: почти любую поедаемую ими добычу можно с полным успехом заменить едва ли не любой другой добычей примерно такого же размера. Таким образом, .ресурсам, каждый из которых для организма незаменим, противостоят ресурсы взаимозаменяемые. На этом противопоставлении можно построить классификацию совместно (попарно) потребляемых ресурсов (рис. 1), разработанную Тилманом (Tilman).
При построении такой классификации концентрация или количество одного из ресурсов откладывается по оси абсцисс, другого - по оси ординат. Мы знаем, что различные сочетания количеств обоих ресурсов обычно обусловливают различные скорости роста изучаемых организмов (будь то рост отдельной особи или рост популяции, складывающийся из выживания и воспроизводства). Стало быть можно соединить точки (т.е. сочетания количеств ресурсов), соответствующие одному и тому же значению скорости роста, и получить тем самым линии (изолинии одинакового роста, или «изоклины»). Так изоклина В - это во всех случаях изоклина нулевого «чистого» роста, что означает, что организм не может ни увеличиваться, ни уменьшаться, а может лишь сохранять прежние размеры. Соответственно, изоклины А, проходящие через зону меньшей ресурсообеспеченности, чем изоклины В, соединяют такие точки (сочетания количеств ресурсов), которым соответствует одна и та же отрицательная скорость роста. В свою очередь изоклины С, проходящие через зону большей ресурсообеспеченности, чем изоклины В, соединяют такие точки, которым соответствует одна и та же положительная скорость роста. В зависимости от свойств попарно взаимодействующих ресурсов эти изоклины изменяют свою форму.
Рис. 1. Модели совокупного влияния пар ресурсов на численность популяции.
Незаменимые ресурсы
Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из них не в состоянии заменить другой. При этом скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении организмов ресурсом 1, бывает жестко ограничена имеющимся количеством ресурса 2. На рис. 1 это обстоятельство отображено изоклинами, ветви которых параллельны координатным осям. Такой вид диаграммы объясняется тем, что наличное количество одного из ресурсов задает ту максимальную возможную скорость роста, которая может быть достигнута при произвольном изменении количества другого ресурса. Именно так обычно обстоит дело с такими необходимыми для роста зеленых растений ресурсами, как азот и калий; то же относится и к двум облигатным хозяевам паразита или патогенного микроба, вынужденного менять хозяев по ходу своего жизненного цикла. Для бабочек Helicotiius ресурсом 1 могут оказаться листья лианы Passiflora определенного вида (ими кормятся гусеницы), а ресурсом 2 обычно бывает цветочная пыльца тыквенного растения Gurania (на котором кормятся взрослые бабочки).
Взаимозаменяемые ресурсы
Два ресурса называются полностью взаимозаменяемыми, если любой из них можно целиком заменить другим. У большинства зеленых растений именно так соотносятся два источника азотного питания – нитрат ионы и ионы аммония. Точно так же соотносятся пшеница и ячмень в рационе деревенского цыпленка, а зебры и газели - в рационе льва. При этом как правило ресурсы не являются равноценными. Так, нитрат-ионы как источник азота обойдутся растению дороже, чем ионы аммония: азот включается в состав белка в аммонийной форме, а на восстановление нитратного азота до аммонийного растению придется израсходовать полученную в результате обменных процессов энергию. Эта особенность пары ресурсов (полная взаимозаменяемость, но вовсе не обязательно равноценность) отражена на рис. 1,Б: наклон изоклин таков, что любая из них пересекает координатные оси на различных расстояниях от начала координат. Из чего следует, что в отсутствие ресурса 2 организмам требуется сравнительно небольшое количество ресурса 1, зато в отсутствие ресурса 1 - сравнительно большое количество ресурса 2.
Взаимозаменяемые ресурсы именуются взаимодополняющими, если изоклины на диаграмме прогнуты «вовнутрь» - по направлению к началу координат (рис. 1В). Такая форма изоклины означает, что при совместном потреблении организмами данного вида обоих ресурсов их в совокупности требуется меньше, чем при раздельном потреблении. Когда люди вместе с рисом употребляют в пищу семена некоторых бобовых, они могут на 40% повысить содержание в своем рационе усвояемого белка. Бобы богаты лизином - незаменимой аминокислотой, которой очень мало в рисе, тогда как рис обогащен серосодержащими аминокислотами, которых совсем немного в бобах.
Два взаимозаменяемых ресурса называют антагонистическими, если изоклины на диаграмме выгнуты «наружу» - по направлению от начала координат (рис. 1Г). Такая форма изоклин указывает на то, что при совместном потреблении обоих ресурсов на поддержание заданной скорости роста организмов данного вида этих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном их потребления. Такая ситуация может возникнуть, например, тогда, когда различные пищевые ресурсы содержат различные же токсичные соединения, оказывающие па потребителя обоих ресурсов синергическое (т.е. превышающее результат простого суммирования) действие. Так, в опытах Джензена D,L-пипеколиновая и дженколиновая кислоты («вторичные метаболиты», содержащиеся в некоторых семенах и выполняющие, как полагают, защитную роль) при раздельном потреблении не оказывали сколько-нибудь существенного влияния на рост семеноядной личинки жука-зерновки, но при кормлении личинок смесью из этих семян наблюдается угнетение их роста.
Наконец, рис. 1Д поясняет (на примере пары незаменимых ресурсов) наблюдаемое при высокой ресурсообеспеченности явление ингибирования. Примеры ресурсов, являющихся незаменимыми, но в чрезмерных количествах становящихся токсичными (или «повреждающими»), отыскать не так уж трудно. И двуокись углерода, и вода, и элементы минерального питания (такие, например, как железо) - все они необходимы для фотосинтеза, но в чрезмерном количестве любой из этих ресурсов оказывает летальное действие. То же самое можно утверждать и в отношении освещенности: повышение освещенности влечет за собою и повышение скорости роста растений, но до определенного предела - очень высокая освещенность затормозит рост. Во всех подобных случаях при очень высокой ресурсообеспеченности дальнейшее ее повышение приводит к замедлению роста, и поэтому изоклины превращаются в замкнутые кривые. Это тот самый случай, когда то, что на одном количественном уровне представляет собой ресурс, на другом уровне превращается в лимитирующее условие.