Вопрос 2. Компоненты агроэкосистемы.

Компоненты агроэкосистемы, связанные круговорот веществ схематично представлен на рис 3 (Уразаев и др., 1996):

- Автотрофные организмы - продуценты, главным образом травы (I);

- Первичные консументы, большей частью сельскохозяйственные животные (II);

- Вторичные консументы - паразиты и микроорганизмы (III) и

- Редуцентами являются грибы и микробы (IV).

Рис. 3. Схема потока энергии в пастбищных агроэкосистеме.

Размер популяций отдельных входящих в них видов колеблется из-за постоянных изменений абиотических и биотических факторов. Важнейшим фактором, оказывающим влияние на плотность популяции вида, является межвидовая конкуренция. Так в агрофитоценозе регулирование плотности популяций проявляется в виде внутривидовой конкуренции растений, и как результат, устанавливается их относительная оптимальная плотность на занятой территории. Например, число растений клевера на 1 м²к моменту уборки покровной культуры составляет 400 шт./м². В следующем году к началу вегетации оно может снизиться до 150-200 шт./м², что создает наиболее благоприятные условия для формирования урожая.

Межвидовая конкуренция растений не приводит к полному вытеснению менее конкурентоспособного вида. На лугах и пастбищах такая форма конкуренции преобладает.

Посевы культурных растений в агрофитоценозе являются единственным источником питания для травоядных животных. В благоприятные периоды популяции комменсалов могут резко и быстро увеличиваться. Обычно наносит большой ущерб сельскохозяйственным культурам массовое размножение травоядных и насекомых- фитофагов. Естественное регулирование численности насекомых-фитофагов и доведение их популяций до экономически безвредного порога путем использования их естественных врагов-хищников сложно и не всегда дает хорошие результаты, поэтому чаще используются различные искусственные средства защиты.

Влияние фитофагов на растения не всегда пропорционально их численности или количеству потребляемой ими пищи. Интенсивность воздействия часто обусловлена характером и временем нанесения повреждений. Например, если фитофаг нападает на молодое растение, то в некоторых случаях наносится больший ущерб, чем при питании на взрослых растениях (крестоцветные блошки и др.). Напротив, в других случаях молодые растения успешнее способны компенсировать ущерб за счет образования новых побегов или более интенсивного роста здоровых побегов, чем растения, пострадавшие в более поздние сроки. Нередко ущерб, причиненный животными, уравновешивается приносимой ими пользой. Так, грачи при выкармливании потомства уничтожают вредителей сельскохозяйственных культур, и в то же время могут наносить ущерб, повреждая всходы зерновых культур.

В целом же следует еще раз отметить, что в агроэкосистемах пищевые цепи вовлечены в сферу деятельности человека. В них экологическая пирамида усечена до 2-3 уровней. На вершине экологической пирамиды встал человек.

При специализации и интенсификации сельского хозяйства, переводе растениеводства и животноводства на промышленную основу гомогенность аграрного ландшафта возрастает. При чрезвычайном возрастании интенсивности антропогенного фактора механизмы адаптации и самосохранения агроэкосистем могут ослабляться, подавляться и привести к разрушению аграрного ландшафта. Отсюда, необходимо разработать более совершенные, экологически обоснованные методы управления агроэкосистемами, нужно научиться создавать агроэкосистемы, работающие по принципу естественных (природных) экосистем.

Роль отдельных компонентов в агроэкосистемах

Отбор человеком из дикой природы полезных для себя растений и животных Ч. Дарвин назвал искусственным отбором.Выступая в роли одомашливателя, организатора и инициатора искусственного отбора и изменяя таким образом дикие виды, человек тоже претерпевает изменения в социальном и экологическом отношениях. Ю. Одум по этому поводу сделал следующее высказывание, что человек в той же мере зависит от кукурузы, как кукуруза зависит от человека.Общество, хозяйство которого построено на возделывании кукурузы, в культурном отношении развивается совершенно иначе, чем общество, занятое пастбищным скотоводством. Следовательно, одомашнивание животных, создание культурных растений - это особая форма мутуализма.

Основными элементами агробиоценоза в аграрных экосистемах являются:

1. Культурные растения, высеянные или высаженные человеком.

2. Сорные растения, которые проникли в агробиоценоз помимо, а иногда и вопреки воле человека.

3. Микроорганизмы ризосфер культурных и сорных растений.

4. Клубеньковые бактерии на корнях бобовых.

5. Микоризообразующие грибы на корнях высших растений.

6. Бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли, свободно живущие в почве.

7. Беспозвоночные животные, живущие в почве и на растениях.

8. Позвоночные, живущие в почве и посевах.

9. Грибы, бактерии, вирусы - паразиты (полупаразиты) культурных и сорных растений.

10. Бактериофаги - паразиты микроорганизмов.

Культивируемое растениеявляется главным компонентом агроэкосистемы. Посевы сельскохозяйственных культур, кормовых и лекарственных трав, обеспечивая потребности людей в продукции растительного происхождения (пища, корма, сырье для промышленности и т.д.), являются не только продуктом природы, но и объектом человеческого труда. Отсюда их рост и развитие определяются антропогенными факторами.

На Земле сегодня насчитывается около 80 тысяч видов съедобных растений, а кормят человечество только 30 сельскохозяйственных культур. Основными являются пшеница, рис, кукуруза и картофель, которые дают больше продовольствия, чем все остальные культуры вместе взятые. До появления сельского хозяйства все наземные фотосинтезирующие растения и животные могли поддержать существование около 10 млн. человек. нВ 90-х годах XX в. сельскохозяйственные угодья (около 10% поверхности суши) обеспечивали существование более 5 млрд. человек. При этом 85% их площади занимают злаковые (рис, пшеница, кукуруза, ячмень, овес, сорго, просо, сахарный тростник, рожь) и бобовые (соя, арахис, кормовые бобы, горох, вика).

Культурные растения, занимая центральное место в агроценозе, оказывают наиболее сильное, зачастую господствующее влияние на агрофитоценоз. Культурные растения в агроценозе являются и доминантами, и эдификаторами. Реже встречаются смешанные посевы двух или более видов (кондоминантов), например, вика или горох с овсом, многокомпонентная травяная смесь. Эдификаторные воздействия растений-доминантов, а также кондоминантов, разнообразны. Эдифакторы изменяют микроклимат агроэкосистемы, оказывают влияние на физико-химические свойства почвы и почвенной влаги. Выделяя биологически активные вещества, эдификаторы оказывают существенное влияние на флору и фауну агроэкосистемы. Культурные растения воздействуют на среду при помощи выделения метаболитов. Важную эдификаторную роль в фитоценозе среды метаболитов играют калины(агенты влияния высших растений на высшие) и фитонциды(агенты влияния высших растений на низшие).

В. В. Туганаевым культурные растения по способности влиять на среду подразделены на три группы:

- сильноэдификаторныерастения. Сюда относятся растения сплошного посева, со 100% покрытием занимаемой площади. В эту группу отнесены высокорослые (до 3 м) и среднерослые растения, быстро развивающиеся с весны, такие, как озимая рожь, рапс, подсолнечник на силос;

- среднеэдификаторныерастения. Это растения сплошного и рядкового весеннего посева, сравнительно высокорослые, с 70-80% покрытием занимаемой площади, как правило, быстро развивающиеся после появления всходов (яровые зерновые, включая рис), пропашные (кукуруза, гречиха и др.);

- слабоэдификаторныерастения. К данной группе относят растения с медленным развитием после появления всходов и покрытием не выше 50% занимаемой площади: овощные, бахчевые культуры, горох и др.

Насекомые. К классу насекомых на нашей планете относится самое большое число видов живых организмов (в России и странах СНГ 80-100 тыс. видов), участвующих в круговороте веществ. Например, в среднем на каждый гектар естественного биоценоза приходится 500 г птиц, 3-4 кг грызунов, до 15 кг крупных млекопитающих и до 300 кг насекомых. В отдельные годы масса некоторых бабочек и их гусениц возрастает до 600 кг на 1 га, а саранчи - до нескольких тонн. Эти фитофаги поглощают огромное количество фитомассы. В переработанном виде они вместе с погибшими насекомыми попадают в почву, превращаясь в плодородный гумус.

Важнейшей функцией многих видов насекомых в биоценозе является опыление цветковых растений. Без насекомых человечество было бы лишено значительной части урожая полей и садов. Вредными насекомыми является лишь 1% от общего их числа в агроландшафте. Зачастую насекомые, опыляя растения, ими же и питаются. В естественных условиях насекомые-фитофаги, как правило, не наносят растениям невосполнимый урон, не вызывают их гибель. Например, гусеницы некоторых чешуекрылых, весной объедая листья и хвою лесных деревьев, способствуют более равномерному отложению опада, а поступление испражнений (капролитов) насекомых способствует подкормке растений.

Вместе с тем любое насекомое-фитофаг в агроценозе является потенциальным вредителем. Главнейшие причины этого следующие

- разрушение исторически сложившихся сообществ, свойственных им межвидовых отношений и механизмов регуляции численности живых организмов. При освоении территории под земледелие создаются новые условия: меняется кормовая база, возможности существования многих видов. Те из них, которые способны существовать за счет культурных растений, становятся более многочисленными. Из их среды и образуется вредная фауна. Это можно показать сопоставлением состава насекомых, обитающих в ковыльной степи и на расположенном рядом посеве пшеницы. На посевах пшеницы численность хлебной полосатой блохи была в 20,6 раза, серой зерновой совки в 25 раз больше, чем в степи. Так, в условиях степей южного Зауралья, Западной Сибири до 50-х годов XX в. серая зерновая совка не считалась опасным вредителем, хотя массовые вспышки происходили каждые 11 лет. После освоения целинных и залежных земель в этих регионах в середине 50-х годов произошло значительное нарастание численности серой зерновой совки и она стала главным и постоянным вредителем пшеницы.

- генетическая и селекционная работа, проведенная человеком, в значительной степени изменила культурные растения, придав им новые качества, которых не было у их диких прародителей. Приобретая все более ценные качества для человека, культурные растения в не меньшей степени являются благоприятной кормовой базой и для вредителей. Обеспечение потребностей в пище вредными организмами способствует повышению их выживаемости и рождаемости и тем самым более быстрому росту их численности.

- изменения условий для выживания (резервации) и расселения вредных видов, связаны в первую очередь с перестройкой технологии сельскохозяйственного производства.

- разрушая механизмы, уравновешивающие межвидовые отношения в природе, человек тем самым создал условия для более быстрой микроэволюции отдельных видов. Они быстрее приспосабливаются к изменившейся среде, отбор закрепляет эту приспособленность. У вредных видов этот процесс вызывает расширение зон их обитания, так называемых зон вредности. В 80-90-х годах XX в. в России появились и широко распространились такие опасные вредители, как колорадский жук, американская белая бабочка и т.д.

Мировое сельское хозяйство в конце XX - начале XXI столетий платит насекомым-вредителям сельскохозяйственных культур дань, достигающую 1/5 части выращенного урожая и более (рис. 4).

Рис. 4. Потери урожая до его сбора для основных культур.

Вредители приобрели свое значение не столько вследствие того, что ослабло влияние на их численность хищников и паразитов, а в результате исключительной благоприятности для них всего комплекса условий, созданных человеком на полях и их приспособительной изменчивости к этим условиям.

В снижении потерь урожая от вредителей важная роль должна отводиться полезным насекомым-энтомофагам. В агроэкосистемах структура ценозов вредных и полезных членистоногих в значительной мере определяется наличием севооборотов, лесных полос и в целом методами ведения сельского хозяйства.

Фитопатогенные грибы. На культурных растениях паразитирует не менее 10 тысяч видов грибов. В агроценозах основой вызываемых ими эпифитотий являются несколько причин, которые обусловлены особенностями размножения, распространения и сохранения этих организмов.

Современное сельское хозяйство связано с возделыванием на больших площадях однородных в генетическом отношении культурных растений-хозяев. Здесь, как правило, доминируют возбудители болезней, которые лучше приспособлены к распространению в пространстве или выживанию во времени. Распространяются грибы - возбудители болезней в пространстве быстрее при воздушно-капельной инфекции, медленнее - при почвенной. Промежуточное положение занимают возбудители семенных и трансмиссионных инфекций. При расширении площадей под генетически однородными культурами преимущество будут иметь воздушно-капельные инфекции, особенно ржавчинных грибов, с возможностями заражения растений на значительных расстояниях от первичного очага инфекции. При повторном же возделывании культур на огромных площадях, в первую очередь при монокультуре, будет возрастать вредоносность почвенных патогенов, лучше адаптированных для выживания во времени.

При бессменных посевах сельскохозяйственных культур и несоблюдении севооборотов не случайно на первое место по вредоносности во всем мире выходят корневые и прикорневые инфекции.

Различают основные и дополнительные экологические группы возбудителей болезней сельскохозяйственных культур (табл. 1).

Табл. 1. Экологические группы различных возбудителей инфекций на уровне агроэкосистем (по Чулкиной, 1991): + - основные и (+) - дополнительные экологические группы возбудителей болезней сельскохозяйственных культур.

Основные (и дополнительные) экологические группы	Группы инфекций
	почвенные	воздушно-капельные	семенные	трансмис-сивные
Корневая система и прикорневые органы	+	-	(+)	-
Листья, стебли	(+)	+	-	(+)
Генеративные органы	(+)	(+)	+	(+)
Проводящая система	(+)	(+)	(+)	+

В целом средний недобор, например, урожая пшеницы от грибных болезней составляет при интенсивных технологиях более 20% (рис. 5).

Сорные растения. Высшие растения, конкурирующие с культурными за пространство, воду и питательные вещества, а нередко и служащие убежищем для вредных насекомых и паразитов, относят к сорнякам. Из тысячи сорных растений в России 100-120 видов особенно вредоносны. «Зеленым пожаром» называют в народе сорняки. На засоренных полях значительная часть удобрений используется сорняками. Например, овсюг извлекает 45% внесенных удобрений, а яровая пшеница лишь 39%. Осот розовый потребляет из почвы азота в 1,5, а калия в 2 раза больше, чем зерновые культуры. Научными исследованиями доказано, что сорняки на кукурузных полях содержат азота в 2 раза, фосфора - в 1,6, калия - в 3,5 раза больше, чем кукуруза. Однако основной ущерб от сорняков - снижение урожая и качества продукции сельскохозяйственных культур. Особую проблему представляют интродуцированные сорные растения. Из Америки в Европу завезены дурман, амброзия, ослинник, мелколепестник канадский, горчак розовый, из Европы в Америку - пырей, крапива, бодяк, подорожник. Интродуцированные сорняки, как правило, представляют большую угрозу местным культурным растениям.

Однако сорняки нередко являются резерватами не только вредных, но и полезных насекомых. Они служат для полезных насекомых в качестве пищевого субстрата. Являясь промежуточными хозяевами многих фитопатогенных микроорганизмов сорняки в тоже время - резерватами их антагонистов. Сорняки, рост которых подавляется при обычной обработке почвы, выступают в системах с ее нулевой обработкой как промежуточное хранилище питательных веществ. Здесь они играют роль полезных продуцентов-перехватчиков подвижных форм азота.

Рис. 5. Возможные факторы снижения урожайности яровой пшеницы.

Полное уничтожение сорняков может способствовать переходу обитающих на них второстепенных вредных видов насекомых на возделываемую культуру. В отдельных случаях сорняки выступают как ее партнеры в симбиотической или ассоциативной азотофикации.

Важную роль играют сорняки как компоненты агроценоза, ответственные за его сукцессию, при резкой смене системы землепользования. На залежных землях в первый год поселяются однолетние сорняки. В дальнейшем они сменяются многолетними сорными растениями. Как правило, уже со второго года, когда прекращается влияние прежнего землепользования, видовой состав сорной растительности стабилизируется.

В зависимости от обстоятельств, данный вредитель может реагировать только с окружающей средой или же, достигнув своей жертвы, он может реагировать со своей жертвой и ее окружением, которое воздействует не только на вредителя и на жертву, но также и на взаимодействия между ними. Эти сложные взаимодействия могут быть еще далее усложнены взаимодействием всех исходных компонентов с одним, двумя или тремя дополнительными типами вредителей. Поэтому при выполнении мероприятий по снижению потерь урожая сельскохозяйственных культур от вредных организмов необходимо осуществлять системный подход, проведение интегрированной защиты растений. Борьба с вредителями культурных растений должна опираться, по меньшей мере, на семь принципов и мероприятия должны применяться для защиты семи жизненных функций растений, нарушаемых вредителями (рис. 6).

Каждая программа, разработанная для борьбы с тем или иным вредителем, должна учитывать меры, применяемые до, после и на протяжении всего цикла развития культурного растения.

Рис. 6. Взаимосвязь между принципами борьбы с вредителями культурных растений.