Эмбриологическая классификация многоклеточных

На основании различий в характере индивидуального развития всех многоклеточных животных принято подразделять на группы, которые далеко не всегда соответствуют естественным филогенетическим группировкам и, за немногими исключениями, не имеют таксономического статуса. Такое положение вещей связано с тем, что различные варианты онтогенеза в ходе эволюции животного мира возникали неоднократно и независимо в разных, подчас далеких в таксономическом отношении группах животных.

На основании различий в составе тела всех истинных многоклеточных принято разделять на двуслойных и трехслойных. Тело двуслойных животных представлено только двумя зародышевыми листками: экто- и энтодермой. К ним относятся кишечнополостные и гребневики. Все прочие настоящие многоклеточные имеют хорошо развитую мезодерму.

Трехслойные животные, в свою очередь, подразделяются на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). В основу этого деления положена судьба бластопора. У первичноротых бластопор (или часть его) сохраняет функцию ротового отверстия на протяжении всего онтогенеза, анальное же отверстие (если оно есть) формируется либо как новообразование, либо за счет части бластопора (это происходит при формировании проходного кишечника за счет замыкания щелевидного бластопора посередине). У вторичноротых бластопор превращается в анус, а рот закладывается вторично, как новообразование.

Происхождение и ранняя эволюция онтогенеза многоклеточных животных

При изучении происхождения онтогенеза многоклеточных животных мы ограничимся гипотезами, выводящими многоклеточных из колониальных простейших.

В отечественной зоологической литературе получили наибольшую известность две гипотезы. Первая из них принадлежит перу А.А. Захваткина и носит название гипотезыинтеграции жизненного цикла. Вторая гипотеза была предложена А.В. Ивановым и О.М. Ивановой-Казас и специального названия не имеет.

А.А. Захваткин, изучая индивидуальное развитие многоклеточных, обратил внимание на тот факт, что начальные стадии этого процесса необычайно сходны с формированием палинтомических колоний простейших. В обоих случаях развитию предшествует гипертрофированный рост макрогаметы. Затем, после оплодотворения, начинается серия палинтомических делений, завершающаяся формированием шаровидной колонии (у многоклеточных – бластулы), клетки которой у примитивных Metazoaснабжены жгутиками. Исходя из этого наблюдения, А.А. Захваткин делает вывод, что дробление многоклеточных возникло из палинтомии, а стадия бластулы – из сферической колонии простейших.

Вышеизложенные соображения приводят А.А. Захваткина к заключению, что предками многоклеточных животных должны были быть простейшие с жизненным циклом, включающим следующие стадии: 1) сингамный период, состоящий в копуляции гамет; 2) палинтомический метагамный период, в ходе которого образуются многочисленные подвижные зооспоры, выполняющие функцию расселения; 3) вегетативный (агамный) период, представленный серией поколенийтрофозоитов, размножающихся монотомически; 4) прогамный период, во время которого происходят редукционные деления и образуются гаметы.

Эти жгутиконосцы, по Захваткину, были сперва одиночными. Переход к многоклеточности осуществился в результате нерасхождения зооспор и, благодаря этому, их объединения в единую синзооспору. В итоге этого события все последующие монотомические поколения (поколения вегетативного периода) перестали существовать как самостоятельные биологические индивиды. Соответственно метагамный и вегетативный периоды жизненного цикла простейших оказались составными частями индивидуального развития многоклеточного животного.

Примечательно, что стадии гаметогенеза и зиготы Захваткин не считает элементами метазоона, рассматривая их как самостоятельные одноклеточные поколения, сохраняющиеся в жизненном цикле многоклеточного животного.

Таким образом, по Захваткину, разрозненные онтогенезы многочисленных клеточных поколений простейших, имевшие место в их жизненном цикле, объединились вместе (интегрировались) и дали единый онтогенез многоклеточного животного. Именно поэтому гипотеза А.А. Захваткина называется гипотезойинтеграции жизненного цикла.

Эта гипотеза была подвергнута критике со стороны А.В. Иванова и О.М. Ивановой-Казас. Так, этими зоологами было подвергнуто сомнению изначальное наличие палинтомической стадии в онтогенезе многоклеточных животных. Дело в том, что палинтомические деления совершаются под защитой оболочки материнской клетки или же специальной цисты. У примитивных же многоклеточных яйца лишены оболочек и их дробление имеет еще не все особенности палинтомии. Из этого А.В. Иванов и О.М. Иванова-Казас делают вывод, что дробление яйца стало палинтомическим вторично, как приспособление, позволяющее зародышу в сжатые сроки выйти на новый, более высокий уровень организации, используя все преимущества своего положения под защитой яйцевых оболочек.

В противовес гипотезе Захваткина ими была предложена другая гипотеза, согласно которой все Metazoaв процессе своего эволюционного становления прошли три стадии.

1. Монотомическая колония типа Sphaeroeca. Размножение такой колонии осуществляется только бесполым путем, за счет распадения колонии на отдельные клетки, каждая из которых дает начало дочерней колонии.

2. Начало дифференциации клеток колонии, сначала факультативное, а затем и стойкое, с подразделением их на кинобласт и фагоцитобласт. Таким образом, вторая стадия завершается формированием ранней фагоцителлы, которая рассматривается как надставка (анаболия, по А.Н. Северцову) к онтогенезу исходной колонии.

3. Появление полового процесса и палинтомии и, как следствие, разделение онтогенеза многоклеточного животного на палинтомический эмбриональный и монотомический постэмбриональный периоды. Таким образом, подразделение онтогенеза на палинтомический и монотомический периоды явилось приспособлением соответствующих стадий развития к осуществлению специфических функций в жизненном цикле многоклеточного. Во время палинтомического периода зародыш быстро выходил на новый, более высокий уровень организации, пользуясь уже отмеченными преимуществами своего положения под защитой яйцевых оболочек. Во время монотомического периода зародыш претерпевал рост и дифференциацию первичных клеточных пластов. Таким образом, с точки зрения Иванова и Ивановой-Казас, палинтомия – это типичный эмбриональный процесс, возникший в результате эволюции онтогенеза.

При рассмотрении дальнейшей эволюции индивидуального развития многоклеточных животных мы ограничимся гипотезами о происхождении метаморфоза.

В настоящее время, с определенными оговорками, принято считать, что метаморфоз многоклеточных животных носит первичный характер. В частности, такую точку зрения развивал отечественный зоолог И.И. Ежиков. По мнению И.И. Ежикова, наиболее примитивной яйцеклеткой следует считать такую, которая лишена оболочек, самостоятельно питается и живет в той же среде, что и материнский организм. В случае примитивного характера развития каждая его стадия, необходимая для достижения уровня организации взрослого животного, ведет свободный образ жизни и самостоятельно поддерживает свое существование. Таким образом, первичный онтогенез многоклеточных животных должен был состоять как бы из одного постэмбрионального развития и сопровождаться значительными структурными перестройками.

В процессе длительного развития, включавшего множество свободноживущих стадий не самой совершенной организации, животное было достаточно уязвимым. В результате, возникла эволюционная тенденция к эмбрионизации онтогенеза. В ходе эмбрионизации серия морфогенетических процессов, прежде протекавших на постэмбриональных стадиях развития, стала протекать под покровами яйца или в теле материнского организма. Таким образом, дифференциация онтогенеза на эмбриональный и постэмбриональный периоды возникла вторично.

Эмбрионизация онтогенеза оказалась основной тенденцией в эволюции онтогенеза многоклеточных животных. Полное осуществление этой тенденции привело к замене метаморфоза прямым развитием. В результате, к свободной жизни приступало уже вполне сформированное животное, вполне способное противостоять невзгодам и опасностям окружающей действительности.

Эмбрионизация онтогенеза потребовала накопления в яйцах большого количества желтка. Это вторичное явление, названное И.И. Ежиковым «пищевой компенсацией», было вызвано необходимостью поддержать развитие зародыша, находящегося под защитой яйцевых оболочек и не способного к самостоятельному питанию. Однако в ходе эволюции иногда создаются и такие условия, что биологически выгодным оказывается увеличение количества откладываемых яиц за счет уменьшения их размеров и содержания желтка, т.е. в ущерб их «качеству». Такая эволюционная стратегия, получившая название r-стратегии, протекает под лозунгом «числом поболее, ценою подешевле»³. Ее результатом является дезэмбрионизация онтогенеза: так как питательного материала в яйце оказывается маловато и его не хватает для завершения развития, из яйца «преждевременно» выходит морфологически недоразвитый организм. Так снова возникает личиночная стадия, и постэмбриональное развитие приобретает характервторичного метаморфоза.