3.2. Космические факторы

Биосфера, как среда обитания живых организмов, не изолирована от сложных процессов факторы протекающих в космическом пространстве, причем связанных непосредственно не только с Солнцем. На Землю попадает космическая пыль, метеоритное вещество. Земля периодически сталкивается с астероидами, сближается с кометами. Через Галактику проходят вещества и волны, возникающие в результате вспышек сверхновых звезд. Разумеется, наша планета наиболее тесно связана с процессами, происходящими на Солнце- с так называемой солнечной активностью. Суть этого явления состоит превращении энергии, накапливающейся в магнитных поясах Солнца, в энергию движения газовых масс, быстрых частиц, коротковолнового электромагнитного излучения.

Наиболее интенсивные процессы наблюдаются в центрах активности, называемых активными областями, в которых наблюдается усиление магнитного поля, возникают области повышенной яркости, а также так называемые солнечные пятна. В активных областях могут происходить взрывоподобные выделения энергии, сопровождающиеся выбросами плазмы, внезапным появлением солнечных космических лучей, усилением коротковолнового и радиоизлучения. Известно, что изменения уровня вспышечной активности имеют циклический характер с обычным циклом, равным 22 годам, хотя известны колебания периодичностью от 4,3 до 1850 лет. Солнечная активность влияет на ряд жизненных процессов на Земле - от возникновения эпидемий и всплесков рождаемости до крупных климатических преобразований. Это было доказано еще в 1915 г. русским ученым А. Л. Чижевским, основателем новой науки — гелиобиологии (от греч. хелиос — Солнце), рассматривающей воздействие изменений активности Солнца на биосферу Земли.

3.3. Лучистая энергия Солнца и её значение для организмов

Энергия солнечного излучения распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Около 99 % ее составляют лучи с длиной волны 170-4000 нм, в том числе 48 % приходится на видимую часть спектра с длиной волны 400-760 нм, а 45 % - на инфракрасную (длина волны от 750 нм до 10~3 м), около 7 % -на ультрафиолетовую (длина волны менее 400 нм). В процессах фотосинтеза наиболее важную роль играет фотосинтетически активная радиация (380-710 нм).

Количество энергии солнечного излучения, поступающего к Земле (к верхней границе атмосферы), практически постоянно и оценивается значением 1370 Вт/м2. Эта величина называется солнечной постоянной. Однако приход энергии солнечного излучения к поверхности самой Земли существенно колеблется в зависимости от ряда условий: высоты Солнца над горизонтом, широты, состояния атмосферы и др. Форма Земли (геоид) близка к шарообразной. Поэтому наибольшее количество солнечной энергии поглощается в низких широтах (экваториальный пояс), где температура воздуха у земной поверхности, как правило, выше, чем в средних и высоких широтах. Приход энергии солнечного излучения в разные районы земного шара и ее перераспределение определяют климатические условия этих районов.

Проходя через атмосферу, солнечное излучение рассеивается на молекулах газов, на взвешенных примесях (твердых и жидких), поглощается водяными парами, озоном, диоксидом углерода, пылевидными частицами. Рассеянное солнечное излучение частично доходит до земной поверхности. Его видимая часть создает свет днем при отсутствии прямых солнечных лучей, например при сильной облачности. Общий приход теплоты к поверхности Земли зависит от суммы прямого и рассеянного излучения, которая увеличивается от полюсов к экватору.

Энергия солнечного излучения не только поглощается поверхностью Земли, но и отражается ею в виде потока длинноволнового излучения. Более светло окрашенные поверхности отражают свет более интенсивно, чем темные. Так, чистый снег отражает 80-95 %, загрязненный - 40-50, черноземная почва - 5-14, светлый песок - 35-45, полог леса - 10-18%. Отношение отражаемого поверхностью потока солнечного излучения к поступившему называется альбедо. Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы, изменяя их режимы. О глобальных проблемах, вызванных деятельностью человека Вы можете познакомиться в лекции «Глобальные проблемы человечества» данного курса.

Свет — это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектр в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото синтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600—700 нм) и фиолетово-голубые (400—500 нм), наименьшее — желто-зеленые (500—600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в организмах.

За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием — организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толе­рантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет — оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность — оптимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые — яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при ярком освещенности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адоптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня — фотопериод.

Фотопериодизм как явление — это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными словами, фотопериод — это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжительность может не совпадать с точной цифрой — 24 часа — на 15— 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе — близкие к суткам).

Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: если в день Х холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием — если холод наступает раньше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором — на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.

Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения в плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур, и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хоякинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ в других хозяйственных мероприятий.

3.4. Абиотические факторы наземной среды

Абиотическая компонента наземной среды (суши) включает совокупность климатических и почвенно-грунтовых условии, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных друг с другом и влияющих на живые организмы.

Особенности воздействия на биосферу со стороны космических факторов и проявлений солнечной активности состоят в том, что поверхность нашей планеты (где сосредоточена "пленка жизни") как бы отделена от Космоса мощным слоем вещества в газообразном состоянии, т. е. атмосферой. Абио­тическая компонента наземной среды включает совокупность климатических, гидрологических, почвенно-грунтовых усло­вий, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных между собой и влияющих на живые организмы. Атмосфере как среде, воспринимающей космиче­ские и связанные с Солнцем факторы, принадлежит важнейшая климатоформирующая функция.

Влияние температуры на организмы

Температура — важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

На рис. 2. показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. К крайним участкам температурного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости», организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных - гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37⁰ С, и птицы с температурой тела 40°С.

Рис. 2. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30—35 °С, за тем его интенсивность падает, и при 40—45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50⁰С.

Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растений и даже его гибель. Известны морфологические приспособления растений низким температурам, так называемые жизненные формы растений, например, эпифиты, фанерофиты и д.п.

Морфологические адаптации к температурным условиям жизни, и прежде всего, наблюдаются также и у животных. Жизненные фермы животных одного вида, например, могут сформироваться под воздействием низких температур, от -20 до -40⁰ С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация — физиологическое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных — за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холода — миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые — вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземновоздушной среды.

Вода в жизни организмов

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем. В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности; иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Осадки.

Атмосферные осадки - это вода в жидком (капли) или твердом состоянии, выпадающая на земную поверхность из облаков или осаждающаяся непосредственно из воздуха вследствие сгущения водяного пара. Из облаков могут выпадать дождь, снег, морось, ледяной дождь, снежные зерна, ледяная крупа, град. Количество выпавших осадков измеряется толщиной слоя выпавшей воды в миллиметрах.

Осадки тесно связаны с влажностью воздуха и представляют собой результат конденсации водяных паров. Вследствие конденсации в приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблюдается кристаллизация влаги. Конденсация и кристаллизация паров воды в более высоких слоях атмосферы образуют облака различной структуры и являются причиной атмосферных осадков. Осадки - важнейшее звено в круговороте воды на Земле, причем в разных широтах количество осадков резко колеблется. Выделяют влажные (гумидные) и сухие (аридные) зоны земного шара. Максимальное количество осадков выпадает в зоне тропических лесов (до 2000 мм/год), в то время как в аридных зонах (например, в пустынях) -0,18 мм/год.

Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм) и тогда только прорастает, начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Атмосферные осадки - важнейший фактор, оказывающий влияние на процессы загрязнения природной среды.

Присутствие водяных паров (тумана) в воздухе при одновременном поступлении в него, например, диоксида серы приводит к тому, что последний превращается в сернистую кислоту, которая окисляется до серной. В условиях застоя воздуха (штиль) образуется устойчивый токсичный туман. Подобные вещества могут вымываться из атмосферы и выпадать на поверхность суши и океана. Типичным результатом являются так называемые кислотные дожди. Твердые примеси в атмосфере могут служить ядрами конденсации влаги, вызывая разные формы осадков.

Влажность воздуха - это содержание в воздухе водяного пара. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до высоты 1,5-2,0 км), где концентрируется примерно 50 % всей атмосферной влаги. Содержание водяного пара в воздухе зависит от температуры последнего: при каждой конкретной температуре существует определенный предел насыщения воздуха парами воды, называемый максимальным насыщением.

Обычно содержание паров воды в воздухе не достигает возможного максимума. Разница между максимально возможным и данным конкретным насыщением называется дефицитом влажности, или недостатком насыщения. Это важнейший экологический показатель, широко используемый в сельском и лесном хозяйстве, и поэтому метеорологические станции обязательно его учитывают.

Фактическое содержание водяных паров в воздухе в данный момент времени, выраженное в паскалях, в миллиметрах ртутного столба или в килограммах влаги на 1 кг (или 1 м³) сухого воздуха, называют абсолютной влажностью, а выраженное в процентах по отношению к максимально возможному - относительной.

Приведем несколько примеров. В сухое и теплое лето многие организмы, например насекомые, развиваются быстрее, питаются интенсивнее. Если такая погода сохраняется в течение 2-3 лет, то насекомые, питающиеся растениями, размножаются в очень больших количествах (дают вспышки численности) и наносят существенный ущерб. Постоянные наблюдения за дефицитом влажности позволяют предсказать такие вспышки и принять меры по защите растений.

В шишках хвойных пород (ели, сосны, лиственницы и др.) живет очень много насекомых. Шишки — их постоянное место обитания и одновременно — источник корма для личинок. Но величины урожаев шишек от года к году колеблются (особенно у ели) - от обильного до почти нулевого. Таким образом, в один год пищи достаточно, а в другой - ее нет. Установлено, что урожаи шишек у ели наступают после теплых сухих лет, когда дефицит влажности достаточно высок. При этом в лесном хозяйстве можно предсказывать обильные урожаи шишек и неурожаи. Оказалось, что насекомые "знают" о том, будут шишки или не будут на следующий год, и задерживают свое развитие: не дают в неурожайный год очередного поколения. В противном случае бабочкам некуда будет откладывать яйца, а личинкам негде кормиться.

Исследования позволили установить, что и неурожай у ели, и задержка в развитии насекомых, питающихся шишками, вызываются одним и тем же фактором: дефицитом влажности. Если этот показатель летом ниже среднего многолетнего, то и урожай шишек ели на следующий год слабый, а насекомые задерживаются в развитии.

Эти примеры показывают, насколько тесно связаны процессы, происходящие в живой природе, с абиотическими факторами и насколько специфичными могут быть каналы информации.

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5% всасывается клетками, а 97—99% ее уходит на транспирацию — испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации — это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см³ воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации — не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается паже в период непродолжительной засухи, и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности; мезофиты — переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты — растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями — склерофиты;

Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву.

В случае, если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения — орошению с помощью устройства ирригационных систем.

У животных по отношению к воде выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), а так же промежуточную группу — мезофилов. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, мор­фологические и физиологические.

К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни, и др. К морфологическим адоптациям — приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Температура и влажность, действуя в непрерывном единстве, определяют «качество» климата: высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур — это морской климат, высокая сухость воздуха приводит к резким колебаниям температур — континентальный климат. Разнообразие климата на просторах России создает большое разнообразие экологических условий и, как следствие, флора и фауна нашей страны отличаются широким видовым разнообразием и пока еще остаются одними из богатейших в мире.

Движение воздушных масс (ветер). Как известно, причиной образования ветровых потоков и перемещения воздушных масс является неравномерный нагрев разных участков земной поверхности, связанный с перепадами давления. Ветровой поток направлен в сторону меньшего давления, но и вращение Земли также влияет на циркуляцию воздушных масс в глобальном масштабе. В приземном слое воздуха движение воздушных масс оказывает влияние на все метеорологические факторы окружающей среды, т. е. на климат, включая режимы температуры, влажности, испарения с поверхности суши и моря, а также транспирацию растений.

Для специалиста в области управления качеством окружающей среды особенно важно знать, что ветровые потоки - важнейший фактор переноса, рассеивания и выпадения загрязняющих веществ, поступающих в атмосферу от промышленных предприятий, теплоэнергетики, транспорта. Сила и направление ветра определяют режимы загрязненности окружающей среды. Например, штиль в сочетании с инверсией температуры воздуха рассматривается как неблагоприятные метеорологические условия (НМУ), способствующие длительному сильному загрязнению воздуха в районах промышленных предприятий и проживания людей.

Специфика метеорологических факторов того или иного региона учитывается при строительстве предприятий и установлении им разрешенных величин выбросов в атмосферу.

Влияние ветра на живые организмы. За счет ветра обеспечивается расселение спор, пыльцы, семян, микроорганизмов и мелких животных, которые имеют специальные для этого приспособления — анемохоры: очень мелкие размеры, парашютовидные придатки, и др.

Ветер, подобно течениям в реках, может оказывать и прямое воздействие на растения, например на их рост, угнетающее действие на активность животных, например птиц. Низкая сопротивляемость воздуха движению различных тел, в ходе эволюции, была использована для перемещения многими животными, вплоть до рептилий. Сейчас около 75% наземных видов различными способами (мускульные усилия, планирование) приспособлены к полету. Для птиц, летучих мышей и других полет — это поиск добычи.

Давление атмосферы. Нормальным давлением принято считать 101,3 кПа (760 мм рт. ст.). В пределах поверхности земного шара существуют области высокого и низкого давления, причем наблюдаются сезонные и суточные минимумы и максимумы давления в одних и тех же точках. Различаются также морской и континентальный типы динамики атмосферного давления. Периодически возникающие области низкого давления носят название циклонов и характеризуются мощными потоками воздуха, движущегося по спирали и перемещающегося в пространстве к центру. Циклоны связаны с неустойчивой погодой и большим количеством осадков.

В противоположность им, антициклоны характеризуют­ся устойчивой погодой, низкими скоростями ветра, в ряде случаев температурными инверсиями. При антициклонах могут возникать неблагоприятные с точки зрения переноса и рассеивания примесей метеорологические условия.

Химические факторы воздушной среды

Химический состав атмосферы весьма однороден: азота — 78,8% кислорода — 21, аргона — 0,9; углекислого газа — 0,03% по объему. По современным данным, концентрации двуокиси углерода (СО₂) и кислорода (О₂) в значительной степени лимитирующие факторы даже в наземных условиях: содержание СО₂ находится где-то в минимуме, а кислорода — в максимуме толерантности растений по этим факторам (Ю. Одум, 1986). Тем не менее пока в триземной части атмосферы нет перетока кислорода или избытка двуокиси углерода (хотя по СО₂ есть данные об увеличении ее содержания).

В почвах и подстилающих их породах, вплоть до уровня грунтовых вод (в зоне аэрации) углекислого газа уже 10%, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов-редуцентов, что приводит к замедлению разложения отмершей органики.

В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источники его — диффузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений (водорослей), а растворению способствуют понижение температуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие СО₂ в воде выражено не явно, но известно, что высокое его содержание ведет к гибели рыб и других животных.

При растворении СО₂ в воде образуется слабая угольная кислота Н₂СО₃, легко образующая карбонаты и бикарбонаты. Карбонаты — источник питательных веществ для построения раковин и костной ткани и хороший буфер для поддержания водородного показателя (рН) водной среды на нейтральном уровне.

Важность последнего обстоятельства состоит в том, что для гидробионтов интервал толерантности по рН столь узок, что даже незначительные отклонения от оптимума приводят организм к гибели. Это связано с нарушением очень тонкой системы ферментной регуляции в организме.

Поскольку величина рН пропорциональна количеству СО₂ в воде, то ее измерение позволяет судить о скорости общего метаболизма водной экосистемы (гидроэкосистемы).

Пожары

Своеобразным комплексом физического и химического воздействия на биоту в наземно-воздушных условиях являются пожары, которые издавна стали неотъемлемой частью клима­та и их надо рассматривать как важный экологический фактор наряду с температурой, атмосферными осадками и почвой (Ю. Одум, 1975, 1986). Следует различать пожары по своему экологическому воздействию на верховые и низовые.

Верховые пожары уничтожают всю растительность и большинство животных, после них все начинается сначала, и могут пройти многие десятки лет, прежде чем снова вырастет лес.

Низовые пожары обладают избирательностью, способствуют развитию адаптирования к огню организмов, стимулируют разлагающую деятельность бактерий и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений нового поколения, ослабляют опасность верховых пожаров, способствуют созданию условий для увеличения видового разнообразия сообществ.

Человек использует искусственные палы как фактор управления средой. Они играют большую роль в обновлении и оздоровлении лесов в районах умеренной зоны.

3.5. Абиотические факторы водной среды

Гидросферой называется водная оболочка Земли - совокупность океанов, морей, озер, прудов, водохранилищ, болот, рек и ручьев, а также подземных вод, включая поверхностные и глубинные. Существуют точки зрения, согласно которым к гидросфере следует относить только океан и связанные с ним водоемы. Однако В. И. Вернадский считал, что все воды планеты исторически едины.

Объем гидросферы в настоящее время составляет примерно 1,5 млрд. км³, из которых 94 % приходится на океан, занимающий 72 % поверхности Земли. Подземные воды, преимущественно представляющие собой глубинные рассолы, составляют 60 млн. км³, и лишь около 4 % из них - пресные подземные воды активного водообмена. Около 24 млн. км³ депонировано в твердой форме (полярные ледники), но и они принимают участие в глобальном круговороте гидросферы. Поверхностные воды суши имеют небольшой объем - около 360 тыс. км³, из которых 278-280 тыс. км³ находятся в озерах, а 80-83 тыс. км³ составляют почвенную влагу. Объем всех русловых вод практически ничтожен, составляет около 1,2 тыс. км³ или менее одной десятитысячной процента всего объема гидросферы. Атмосферная влага количественно оценивается в 14 тыс. км³.

Вода находится в непрерывном круговороте, причем различают малый и большой круговороты. Испаряясь с поверхности суши и океана, вода поступает в атмосферу и переносится с воздушными массами. Водяной пар конденсируется и дает атмосферные осадки, выпадающие в виде дождя, снега, тумана. Дождевые и снеговые воды частично впитываются в почву и образуют грунтовый сток, а частично - стекают по поверхности со склонов, накапливаясь в естественных углублениях (оврагах, впадинах и т. п.) и в дальнейшем оказываются в мелких водотоках, откуда попадают в реки. Кроме того, реки подпитываются и за счет грунтового стока. При этом считается, что постоянный приток воды реки получают за счет устойчивого питания подземными водами. Воды водоемов и океана в целом пополняются из двух источников: атмосферных осадков и речного стока. Почвенная влага, кроме того, расходуется на испарение и транспирацию растений, обогащая воздух водяным паром.

Круговорот воды - отражение водного баланса. В активном балансе участвует около 525,1 тыс. км³ воды в год, причем для всего земного шара существует только один источник притока воды - атмосферные осадки - и один источник ее расходования - испарение.

Поскольку круговорот воды - фактически глобальный ее опреснитель, в биосфере существуют как стабильные соленые океанические, так и весьма подвижные пресноводные экологические системы. Поэтому вода является важнейшим элементом всего живого и одновременно средой обитания чрезвычайно широкого спектра живых организмов, чьи экологические ниши в этих экосистемах локализованы.

Водные объекты (акватории) занимают обладающую часть всей биосферы Земли. Из общей площади ее поверхности, равной 510 млн. км², на долю Мирового океана приходится 361 млн. км² (или 71 %).

Плотность воды в 800 раз, а вязкость - примерно в 55 раз больше, чем воздуха. Поэтому водная среда очень своеобразна и влияет на образ жизни и жизненные формы ее обитателей.

Океан - главный акцептор и аккумулятор солнечной энергии, т. к. вода обладает высокой теплоемкостью. Водная оболочка (гидросфера) включает: соленые воды Мирового океана и внутренних морей; пресные воды суши, сосредоточенные в горных льдах, реках, озерах, болотах. Рассмотрим экологические характеристики водной среды.

Подвижность, т. е. постоянное перемещение и перемешивание водных масс в пространстве, способствует поддержанию относительной гомогенности (однообразию) их физических и химических характеристик.

Температурная стратификация - это изменение температуры воды по глубине водного, объекта. Непрерывное, или клинальное (от греч. клико- наклонять), изменение температуры характерно для любых экологических систем. Часто для обозначения такого изменения используют слово "градиент". Однако температурная стратификация воды в водоеме - специфическое явление. Так, в летний период поверхностные воды нагреваются сильнее, чем глубинные. Поскольку более теплая вода имеет меньшую плотность и меньшую вязкость, то ее циркуляция происходит в поверхностном, нагретом слое и с более плотной и более вязкой холодной водой она не смешивается. Между теплым и холодным слоем образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры, которую называют термоклиной. Вполне понятно, что температурная стратификация воды оказывает решающее влияние на размещение в воде живых организмов и на перенос и рассеивание примесей, поступающих от предприятий промышленности, сель­ского хозяйства, быта.

Общий температурный режим, связанный с периодическими (годовыми, сезонными, суточными) изменениями температуры, также является важнейшим условием обитания живых организмов в воде.

Прозрачность воды определяет проникновение в ее толщу солнечного света и световой режим. От прозрачности (и обратной ей характеристики - мутности) зависит фотосинтез фитопланктона, высших водных растений, а следовательно, и накопление биомассы (продукция), которое возможно лишь в пределах так называемой эвфотической (от греч. эв - пере, сверх, фотос - свет) зоны, т. е. в освещенной толще воды, где процессы фотосинтеза преобладают над процессами дыхания.

Мутность связана с содержанием в воде взвешенных веществ, в том числе и поступающих в водные объекты с промышленными и иными стоками.

Соленость также является важнейшим фактором для обитающих в воде организмов. Соленость связана с содержанием в воде растворенных карбонатов, сульфатов, хлоридов. В пресных водах их содержание невелико, причем до 80 % составляют карбонаты. Воды открытого океана содержат в среднем 35 г/л солей, Черного моря - 19, Каспийского - около 13, Мертвого - 260 г/л с преобладанием хлоридов кальция, калия, натрия, магния.

Растворенные газы также являются важной характеристикой воды. Первоочередное значение имеют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание водообитающих организмов. Перерасход кислорода на дыхание водных обитателей и окисление поступающих в воду загрязняющих веществ ведет к преобладанию анаэробных процессов, "загниванию" воды, избытку мертвой органики, т. е. к процессам эвтрофирования (от греч. эв -пере, сверх, трофе - питаюсь).

Распространение и жизнедеятельность организмов в воде зависят от кислотности среды. Каждый вид гидробионта адаптирован (приспособлен) к определенному значению рН: одни предпочитают кислую среду, другие - щелочную, третьи - нейтральную. Промышленные, сельскохозяйственные, бытовые стоки существенно изменяют этот показатель, что приводит к смене одних групп водных обитателей другими, а в сооружениях биологической очистки сточных вод оказывает решающее влияние на активность входящих в состав ила водорослей, бактерий, коловраток и др.

Здесь основные экологические факторы — течения и волнения в реках, морях, океанах, действующие практически постоянно. Они могут косвенно влиять на организм, изменяя ионный состав и минерализацию воды, тем самым изменяя состав и концентрацию питательных веществ, а также оказывать и прямое действие, вызывающее адаптации животных и растений к течению. Например, рыбы в спокойных реках имеют сплюснутое с боков тело (лещ, плотва), а в быстрых — округлое в сечении (форель), водоросли также морфологически приспособлены к течениям, прикрепляются к субстрату, и т. п.

Особенно ощутимо на организмы воздействует волнение воды — на скалистых берегах сила удара волны может достигать 0,3 МПа, но и на них удерживаются прикрепленные животные (усоногие рачки, брюхоногие моллюски и др.).

Вода — достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое сопротивление движению животных. Поэтому для них характерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоногие моллюски: осьминоги, каракатицы и др.). Самые совершенные морфологические адаптации у дельфина.

3.6. Абиотические факторы почвенного покрова (педосферы).

Педосфера - поверхностный тонкий слой литосферы.

Литосфера - верхняя твердая оболочка Земли, постепенно с глубиной переходящая в сферы с меньшей плотностью вещества. Включает земную кору и верхнюю мантию Земли. Мощность литосферы 50-200 км, в том числе земной коры - до 50-75 км на континентах и 5-10 км на дне океана. Верхние слои литосферы (до 2-3 км, по некоторым данным - до 8,5 км) называются литобиосферой. В некоторых книгах понятия "литосфера" и "земная кора" рассматриваются как синонимы.

Химический состав земной коры на глубинах 10-20 км в основном (более 99 %) следующий (в массовых долях, %):

Кислород 49,13	Кальций 3,25	Водород 1,00
Кремний 26,00	Натрий 2,40	Титан 0,61
Алюминий 7,45	Магний 2,35	Углерод 0,35
Железо 4,20	Калий 2,35	Хлор 0,20

Природные химические соединения элементов земной коры называются минералами. Из них и состоят многочисленные типы горных пород. Основными группами горных пород являются магматические, осадочные и метаморфические.

Магматические породы - это результат застывания вулканической магмы, разлившейся по поверхности суши или внедрившейся в глубь земной коры. На глубине 15-30 км магматические породы представлены в основном гранитом. Подсчитано, что в 100 т гранита содержится в среднем 5 т железа, 0,54 т титана, 80 кг марганца, 30 кг хрома, а также никель, ванадий, медь, вольфрам.

Осадочные породы - это преимущественно поверхностные образования, возникшие при разрушении и переотложении других - ранее сформировавшихся - горных пород (щебень, гравий, песок, галечники, песчаники, глины).

Метаморфические (от греч. метаморфоз - превращение) породы - это продукты изменения магматических и осадочных пород в результате воздействия физико-химических процессов, в основном - высоких температур и давлений.

Примерами метаморфических пород могут быть железистые кварциты, мрамор, гнейс и др.

Литосфера не является застывшим, неподвижным образованием. В ней постоянно происходят длительные (многовеко­вые перемещения материков) и кратковременные (землетрясения) физические процессы, вулканические извержения.

Согласно определению В. Р. Вильямса, почва - рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, т. е. способность обеспечивать органическое и минеральное питание растений. Плодородие зависит от физических и химических свойств почвы, которые в совокупности представляют собой эдафогенные (от греч. эдафос - почва), или эдафические, факторы.

Эдафические факторы делятся на химические — реакция почвы, солевой режим почвы, элементарный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов; физические — водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, ее гранулометрический состав, структура и др.; биологические — растительные и животные организмы, населяющие почву. Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность.

Состав и структура почв

Почва — особое естественно-историческое образование, возникшее в результате изменения поверхностного слоя литосферы совместным воздействием воды, воздуха и живых организмов. Порода, из которой образовалась почва, называется материнской. Исходные минералы и структура породы разрушаются, создаются новые минералы и другая структура, обеспе­чивающие накопление разложившейся органики. В результате формируется почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием: дает жизнь растениям и, следовательно, пищу животным и человеку.

Плодородие почвы — ее способность удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных культур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности.

Различают искусственное и естественное плодородие. Искусственное плодородие — результат агрономического воздействия на почву, а естественное плодородие, или просто почвенное плодородие, обусловлено естественными экологическими факторами почвы.

Почва состоит из твердой, жидкой и газообразной компонент и содержит живые макро- и микроорганизмы (растительные и животные).

Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы, меньше — вторичных, образовавшихся в результате разложения первичных, — это глинистые минералы коллоидных размеров, а также минералы-соли: карбонаты, сульфаты, галоиды и др., выпадающие в осадок из почвенных вод. Процентное содержание в почве способных легко растворяться в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть представлена гумусом — сложным органическим веществом, образовавшимся в результате физико-химического разложения отмершей органики. Гумус играет ключевую роль в плодородии почвы благодаря питательным веществам, которые он содержит, в том числе и биогенным элементам. Содержание гумуса в почвах колеблется от десятых долей процента до 20—22%. Самые богатые гумусом почвы — черноземы, они же и самые плодородные.

Почвенная биота представлена фауной и флорой. Фауна: дождевые черви, мокрицы, земляные клещи, нематоды и др., перераспределяют гумус и биогенные элементы, повышая ее плодородие. Огромную роль играют дождевые черви, вес которых может превышать вес пасущегося скота (их до пяти миллионов особей на гектар черноземной пашни). Они, по мнению Ч. Дарвина, пропускают через свой кишечник за несколько лет весь пахотный слой. Флора — это грибы, бактерии, водоросли и др., перерабатывают органику до исходных неорганических составляющих (деструкторы).

Жидкая компонента почв, вода, может быть свободной, связанной, капиллярной и парообразной. Свободная вода перемещается по порам под действием силы тяжести, связанная адсорбируется поверхностью частиц и образует на них пленку, капиллярная удерживается в тонких порах под действием ме­нисковых сил, а парообразная находится в той части пор, которая свободна от воды. Наиболее доступной для корневой системы растений является свободная и капиллярная формы воды, труднодоступная — связанная (пленочная) вода, а парообразная влага большой роли не играет. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты, обычно выраженное в процентах, именуют влажностью почвы.

Всю жидкую компоненту почв называют почвенным раствором. Он может содержать нитраты, бикарбонаты, фосфаты, сульфаты и другие соли, а также водорастворимые органические кислоты, их соли, сахара, но преимущественно в свободной и капиллярной воде, в связанной воде вещества труднорастворимы. Концентрация раствора зависит от влажности почвы.

Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды, показателем которой является величина рН. Наиболее благоприятной для растений и почвенных животных является нейтральная среда (рН = 7).

Структура и пористость определяют доступность для растений и животных питательных веществ. Частицы почв, связанные между собой силами молекулярной природы, образуют структуру почвы. Между ними образуются пустоты, называемые порами. Пористость — это доля объема пор в объеме почвы, которая может достигать 50% и более.

Строение почв в вертикальном разрезе

Почвообразование происходит сверху вниз, с постепенным затуханием интенсивности процесса. В умеренной зоне он затухает на глубинах 1,5—2,0 м. Этой величиной и определяется мощность (толщина) почв в умеренной зоне. Изменяется не только интенсивность, но и характер почвообразовательного процесса, что отражается в почвенном профиле (рис. 3), в нем выделяются три горизонта: перегнойно-аккумулятивный (А), вмывания (В) и материнская порода (С). На рис. 3 приведено более детальное подразделение горизонта «А», который определяет плодородие почв. Мощность его от нескольких до десятков сантиметров, в нем аккумулированы, в основном в гумусовом горизонте А₁, питательные вещества для корневой системы растений и почвенная биота, но уже в горизонте A₂ происходит выщелачивание и вымывание солей, органических коллоидов и т. п., которые переносятся, вмываются в горизонт В — иллювиальный. Здесь органические вещества переработаны редуцентами в минеральные формы и происходит накопление карбонатов, гипса, глинистых минералов и др. Этот горизонт постепенно переходит в материнскую породу (С).

Рис.3 Обобщенный почвенный профиль

Важнейшие экологические факторы почв

Эти факторы можно разделить на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость.

Влажность, а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочна связанная с поверхностью частицы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор — быстро движущаяся вода, а затем из мелких — медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время.

Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остается, то только недоступная для растений прочно связанная вода, и растение погибает, а гигрофильные животные (дождевые черви и др.) перебираются в более влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособлены к активной жизни даже при предельной сухости почвы.

Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2 °С (Новиков, 1979), что важно для почвенных животных — нет необходимости перемещаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой — выше, чем воздуха.

Структура и пористость почвы обеспечивают ее хорошую аэрацию. В ней активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвенных организмов способны жить и в плотных глинистых почвах.

Почвенные горизонты также являются средой жизни млекопитающих, например грызунов. Они живут в норах, глубина которых может даже превышать несколько мощность почвенного горизонта.

Важнейшими экологическими факторами являются и химические, такие как реакция среды и засоленность.

Реакция среды — очень важный фактор для многих животных и растений. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах — кислые. Многие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабо ще­лочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми обычно являются черноземы.

Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Среди засоленных почв выделяют солончаки и солонцы, в последних преобладают карбонаты натрия. Почвы эти щелочные — рН, соответственно, равен восьми и девяти.

Флора и фауна засоленных почв весьма специфичны. Растения здесь весьма устойчивы не только к концентрации, но и к составу солей, но разные растения приспособлены по-разному. Солеуетойчивые растения называют галофитами. Один из галофитов так и называется — солерос и может выдерживать концентрацию солей свыше 20%. В то же время дождевые черви даже при невысокой степени засоления длительный срок выдержать его не могут. Засоление почв приводит к падению урожайности сельхозкультур.

3.7. Биогеные вещества как экологические факторы

Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Одни из элементов требуются организмам в относительно больших количествах, поэтому их называют макроэлементами, другие тоже жизненно необходимы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых количествах — их называют биогенными микроэлементами. Растения получают их, как правило, из почвы, реже — из воды, а животные и человек — с пищей.

Биогенные макроэлементы

Первостепенное значение среди них имеют фосфор и азот в доступной для организмов форме. Фосфор — это важнейший и необходимый элемент протоплазмы, а азот входит во все белковые молекулы.

Основной источник азота — атмосферный воздух, а фосфора — лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фиксируется большинством растительных и гетеротрофных организмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так велика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит пример с желтком яйца утки, в одном грамме которого фосфора содержится больше в 9-106 раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу.

Недостаток фосфора по своему влиянию на продуктивность биоты стоит на втором месте после воды.

Лишь немногим по своему значению этим элементам уступают калий, кальций, сера и магний. Калий входит в состав клеток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту растений и т. д. Кальций является составной частью раковин и костей животных, необходим растениям и т. д. Сера входит в состав некоторых аминокислот, коферментов, витаминов, обеспечивает хемосинтез и др. Магний — необходимая часть молекул хлорофилла, входит в состав рибосом растений и животных и др.

Биогенные микроэлементы

Биогенные микроэлементы входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами. Для растений в первую очередь необходимы: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Если в этом наборе, например, нехватка Mn, Fe, Cl, Zn и V, то не будет полноценным процесс фотосинтеза, а если не будет Мо, В, Со и Fe, то нарушится азотный обмен, и т. п. Эти же микроэлементы необходимы животным и человеку. Их недостаток (или избыток при загрязнении) вызывает болезни.

Граница между макро- и микроэлементами довольно условна: например, натрия животным требуется во много раз больше, чем растениям, для которых натрий часто вносят в список микроэлементов.