КСЕ часть II 2-е издание учебн пособие

Обзор высших таксонов (систематика живого) показан на приведенной выше схеме 1. Следует иметь в виду, что эта систематика отнюдь не завершена в позапрошлом веке, как можно было бы предположить исходя из почтенного возраста проблемы (как-никак, уже в XVIII веке сам г-н Линней в этом деле очень всерьез поучаствовал – см. выше). Напротив, по этой проблеме до сих пор идут серьезные дискуссии, и единого мнения по многим вопросам нет. Результатом этих дискуссий является периодический пересмотр положения тех или иных групп живых организмов в общей схеме. Так, например, относительно недавно грибы перестали считаться растениями и были выделены в отдельное царство наряду с животными и растениями. Впрочем есть специалисты, которые по-прежнему считают грибы подцарством царства растений. А есть и исследователи, которые считают, что грибы не являются филогенетически целостной группой23 и часть из них следует отнести к царству растений, а часть – к царству животных. Не является общепринятым и выделение архебактерий в отдельное надцарство – многие специалисты считают, что это – чересчур много. Мол, хватит с них и отдельного царства. Или даже подцарства.

Так что единой и принятой всеми классификации нет. Но какая-то классификация всетаки нужна, поэтому мы изложим одну из возможных – не самую прогрессивную, но и не самую «замшелую».

Во-первых, все формы жизни делятся на клеточные и неклеточные формы. Неклеточные формы – это вирусы. Что это такое в филогенетическом смысле (то есть «откуда они пошли» по терминологии преподобного Нестора), не очень ясно. Есть, например, мнение, что вирусы – это результат самостоятельной эволюции органоидов клетки, которые в результате естественного отбора стали способны к автономному от своей собственной клетки воспроизводству (правда, в чужой клетке). Есть и другие мнения. Например, что вирусы следует отнести к бактериям, то есть вирусы – это сильно «усохшие» бактерии, пристрастившиеся к размножению «на халяву» и разучившиеся честно и самостоятельно делиться.

Клеточные формы жизни делятся на два надцарства – прокариот (безъядерные) и эукариот (ядерные). Многие исследователи добавляют к этому еще и надцарство

архебактерий. С них и начнем.

Архебактерии (они же – археи) открыты только в 1977 году24 и «по определению» являются прокариотами, потому что ядра у них нет. Но у них имеются настолько серьезные отличия от прочих бактерий, что «валить их в одну кучу» явно нельзя. Археифотосинтетики25, например, используют не хлорофилл, как все прочие организмы, а бактериородопсин. Многие специалисты считают, что архебактерии – остатки первичной жизни, то есть что они – наиболее древние (по происхождению) из ныне здравствующих живых существ на Земле. Многие археи – экстремофилы, то есть организмы, живущие в экстремальных условиях. Археи широко распространены в окружающем мире, занимая в том числе и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-термофилы; психрофилы способны к размножению на морозе; ацидофилы живут в кислотных средах; алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи, барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах, ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги. Археи распространены даже в горных породах под морским дном до глубины 1 000-1 600 м. Археи в основном

23То есть не связаны единством происхождения.

24То есть открыли-то их гораздо раньше. В 1977 году посмотрели на их биохимию «и ахнули»: оказалось, что они устроены совсем не так, как другие («нормальные») бактерии.

25Фотосинтетики – это организмы, практикующие фотосинтез, то есть использующие световую энергию для синтеза потребной им органики. Ясно, что фотосинтетики – это автотрофы, потому что автотрофы – это организмы, самостоятельно синтетизирующие органические вещества из неорганических в противоположность гетеротрофам, которые потребляют чужую органику.

41

являются автотрофами – фото- или хемосинтетиками26, хотя среди них есть и

гетеротрофы (питающиеся готовой органикой типа нефти). Среди археев нет (или почти нет) паразитов, и это естественно: в те давние времена, когда они сформировались, паразитировать было особенно не на ком. Типичный размер клетки археев – 1 мкм, то есть это – «мелочь» даже по меркам одноклеточных. Несмотря на это, суммарная биомасса археев значительна и, возможно, превосходит суммарную биомассу всех остальных живых существ. Так что заносить их в Красную книгу рановато: это еще вопрос, кто туда раньше попадет – мы или они.

Надцарство прокариот (которых иногда по-простому называют бактериями) имеет только одно царство – дробянок27, которое делится на два подцарства – подцарство бактерий

(или истинных бактерий) и подцарство цианей (они же – цианобактерии, они же – сине-

зеленые водоросли, они же – просто сине-зеленые). У прокариот ядро с ядерной мембраной отсутствует и генетический материал сосредоточен в так называемом нуклеоиде. ДНК обычно образует одну замкнутую в кольцо нить и попросту «болтается» в цитоплазме.

Истинные бактерии обычно имеют размер от 1 до 10 мкм, являются гетеротрофами или автотрофами.

Бактерии-гетеротрофы являются сапротрофами (то есть, грубо говоря, трупоедами) или паразитами. Питание осуществляется через клеточную стенку (то есть питание –

абсорбтивное).

Бактерии-автотрофы являются хемосинтетиками или (реже) фотосинтетиками. Бактерии-фотосинтетики при фотосинтезе не выделяют кислород, чем резко отличаются от цианей (см. ниже). Подавляющее число бактерий имеет палочковидную форму. Однако некоторые бактерии имеют шаровидную, нитевидную или извитую форму. Диаметр шаровидных бактерий обычно равен 1-2 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,4 до 0,8 мкм, длина равна 2-5 мкм. Есть также очень мелкие бактерии, паразитирующие на бактериях (и не только) обычных размеров. Такие и в микроскоп не разглядишь.

26Автотрофы – это организмы, использующие для синтеза потребных им органических веществ те или иные внешние источники энергии (фотосинтетики – энергию света, хемосинтетики – химическую энергию) – см. схему 2.

Гетеротрофы – это организмы, не способные к самостоятельному синтезу органических веществ из неорганических и потому использующие чужую органику.

Фотосинтетики – это организмы, использующие для синтеза потребной им органики световую энергию. Фотосинтентиками являются все растения и некоторые бактерии. Ясно, что все фотосинтетики – автотрофы. Хемосинтетики – это организмы, использующие для синтеза потребной им органики химическую энергию. Например, железобактерии окисляют закисные соединения железа в окисные и живут за счет получаемой при этом энергии. Хемосинтетиками являются некоторые бактерии. Ясно, что все хемосинтетики – автотрофы.

27Ну и что? Может же институт иметь один-единственный факультет?

42

Схема 2. Классификация живого по типу питания

Практически все бактерии – одноклеточные. Впрочем это не мешает им жить группами – парами, ниточками, гроздьями и так далее. Шаровидные бактерии называются кокками, если же они соединены попарно – диплококками. Если кокки размножаются поперечным делением и после деления остаются соединёнными, образуя цепочки, то их называют стрептококками. При делении клеток в трёх взаимно перпендикулярных направлениях образуются пакеты клеток, типичные для сарцин. При делении кокков в различных плоскостях возникают скопления клеток в виде грозди винограда, что характерно для стафилококков. Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Палочковидные формы могут располагаться отдельно или в виде цепочки. Бактерии, образующие длинные нити – нитчатые бактерии, обитают преимущественно в воде. Бактерии в форме запятой называются вибрионами, извитые формы с грубыми спиральными

43

завитками – спириллами, с несколькими равномерными тонкими завитками —

спирохетами.

Цианеи (сине-зеленые водоросли) являются автотрофами-фотосинтетиками, выделяющими кислород при фотосинтезе. Именно они когда-то (около двух миллиардов лет назад) начали грандиозную работу по преобразованию атмосферы Земли из бескислородной (восстановительной) в кислородную (окислительную). В результате цианеи организовали первый в истории Земли глобальный экологический кризис, результатом которого явилось вымирание громадного количества видов архей и прокариот. Вымерли все, кто не смог приспособиться к кислороду, который для древних живых существ был таким же ядом, как для современных хлор, например. Среди цианей имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы, обычно микроскопические, реже образующие шарики, корочки и кустики размером до 10 см.

Надцарство эукариот состоит их организмов, клетки которых имеют ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал ядра заключён в хромосомах. Почти все эукариоты – аэробы28, то есть они могут жить только при наличии атмосферного кислорода. Некоторые эукариоты – вторичные анаэробы, то есть бывшие аэробы, приспособившиеся жить без свободного кислорода. Отсюда следует, что эукариоты возникли уже после «кислородной катастрофы», спровоцированной сине-зелеными. Питание абсорбтивное (путём всасывания через клеточную стенку), автотрофное или голозойное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. В надцарство эукариот входят

3 царства — животные (Animalia), грибы (Mycetalia) и растения (Vegetabilia).

Царство животных состоит из первично гетеротрофных организмов. Плотная клеточная стенка обычно отсутствует. Питание преимущественно голозойное, с заглатыванием пищи, но у некоторых представителей оно абсорбтивное. Обычно животные – активно подвижные организмы, но иногда встречаются и прикрепленные (вторичные формы). Царство животных делится на два подцарства – простейших и многоклеточных животных.

Кпростейшим относятся животные, организмы которых состоят из одной клетки или из колонии одинаковых клеток.

Кмногоклеточным животным относят животных, состоящих из многих неодинаковых (специализированных) клеток.

Общеприняты целых 16 типов животных: простейшие (одноклеточные), губки, археоциаты (ныне вымерли), кишечнополостные, низшие черви, моллюски, членистоногие, прозопигии, камптозои, подаксонии, плеченогие, погонофоры, иглокожие, щетинкочелюстные, полухордовые, хордовые (этот тип включает подтип позвоночных). Членистоногие по количеству известных видов (свыше 1 млн) превосходят все другие группы животных. Но по «качеству» самые главные, конечно, хордовые. Мы ведь и сами хордовые – а это дорогого стоит.

Царство грибов также состоит из гетеротрофных (вероятно, первично гетеротрофных) организмов. Клетки с плотной клеточной стенкой (хитиновая или иногда целлюлозная). Питание абсорбтивное, изредка голозойное. Запасные углеводы главным образом в форме гликогена (то есть как у животных, а не в форме крахмала, как у растений). Обычно грибы – это прикрепленные организмы. Царство грибов делится на два подцарства –

низших грибов (миксомицетов) и высших (истинных) грибов. Эти подцарства настолько сильно отличаются друг от друга, что многие микологи не уверены (мягко говоря) в едином происхождении этих подцарств. Но пока что («до выяснения», так сказать) высшие и низшие грибы объединяют в одно царство – грибов.

28 Аэробы – организмы, нуждающиеся для нормальной жизнедеятельности в кислороде.

Анаэробы – организмы, не нуждающиеся в кислороде. Различают строгих анаэробов (для которых кислород – смертельный яд) и нестрогих анаэробов (которые кислород переносят, хоть и без удовольствия).

44

Подцарство миксомицетов (низшие грибы) состоит из очень странных с точки зрения нормального человека грибов. Вне стадии размножения они состоят из плазмодия, то есть из многоядерной подвижной протоплазматической массы, лишённой клеточных стенок или из псевдоплазмодия, то есть из агрегата голых одноядерных амебовидных клеток, сохраняющих свою индивидуальность. Так что низшие грибы частенько состоят не из клеток, как принято «у людей», а из слизи, сдобренной ядрами клеток (которых нет). Питание – как голозойное, так и абсорбтивное. Наиболее известные представители – слизевики. Слизевики – сапротрофы, способные медленно ползать по поверхности субстрата. Не очень типичное поведение для гриба, не правда ли?

Подцарство грибов (высших грибов) состоит из «нормальных» грибов (типа мухомора). Плазмодий или псевдоплазмодий у них отсутствует, то есть они «сделаны» из обычных клеток. Вегетативная фаза состоит из нитей (гиф) или клеток с ясно выраженной клеточной стенкой – в обиходе это называется грибницей. Питание только абсорбтивное. Ползать высшие грибы, слава богу, не умеют.

Царство растений в основном состоит из автотрофов-фотосинтетиков. Лишь изредка в нем встречаются вторичные гетеротрофы (сапрофиты или паразиты) – в семье не без урода. Клетки у растений с плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, редко из хитина (у некоторых красных водорослей). Запасные углеводы откладываются в виде крахмала, реже (у красных водорослей) в виде особого, близкого к гликогену крахмала багрянок — родамилона29. Обычно растения подразделяются на 2 подцарства – низших и высших растений.

Подцарство низших растений. В это подцарство входят только водоросли30 (без синезеленых). В разных системах водоросли подразделяются на отделы — от одного до девяти. Чаще всего принимаются отделы: криптофитовые водоросли, эвгленовые водоросли, пиррофитовые водоросли, золотистые водоросли, бурые водоросли, зелёные водоросли и красные водоросли. Наименее ясно систематическое положение красных водорослей, которые очень сильно отличаются от всех остальных водорослей. Настолько сильно, что их иногда выделяют в отдельное подцарство. Тогда в царстве растений оказывается не два, а три подцарства – красных водорослей, настоящих водорослей и высших растений.

Подцарство высших растений включает отделы: риниевидные, или псилофиты, моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные (например, сосна) и цветковые, или покрытосеменные (например, ромашка).

Основными (но не всеми, конечно) структурными единицами клетки (см. схему 3) являются ядро (у эукариот – место хранения наследственной информации), мембрана (ограничивающая клетку от внешнего мира и обеспечивающая избирательное поглощение внешних объектов и выделение внутренних) и цитоплазма (полужидкая субстанция, находящаяся внутри клетки, в которой расположены все органоиды клетки).

29Вы заметили, что красные водоросли во многом похожи на грибы и наоборот? Правильно. Это не Вы одни заметили. Как говорится, «есть проблема». Как ее решить – неясно. Над такими проблемами и работают специалисты по систематике до сих пор. И долго еще будут работать.

30Только не думайте, пожалуйста, что все водные растения – водоросли или что все водоросли – водные растения. Отнюдь.

45

Схема 3. Основные органоиды клетки

Основным внешним отличием типичной растительной клетки от всех прочих является наличие зерен хлорофилла (они зеленые без всякой подкраски и при просмотре в микроскоп просто бросаются в глаза) и наличие толстой клеточной стенки. При этом растительные препараты и впрямь частенько оказываются «в клеточку». Ядро у растительной клетки всегда есть (все растения – эукариоты), но оно не всегда заметно.

Животная клетка отличается от прочих наличием ядра (обычно неплохо заметного) и отсутствием хлорофилловых зерен и клеточной стенки.

Клетка истинной бактерии обычно выглядит «никак» – ни ядра (бактерии – прокариоты), ни клеточной стенки, ни больших размеров (прокариоты по сравнению с эукариотами вообще «ростом не вышли»). Некоторые бактерии – фотосинтетики и потому украшены зернами хлорофилла.

Клетка цианобактерии обычно крупнее, чем клетка истинной бактерии, имеет приличное количество хлорофилла и не имеет ядра (цианобактерии – прокариоты).

Описание установки

Микроскоп

Основной частью установки для наблюдения клеточной структуры живого является, конечно, микроскоп – с видеоокуляром или без оного.

Если Вы используете микроскоп без видеоокуляра, то предполагается, что перед выполнением данной лабораторной работы Вы уже выполнили лабораторную работу № 1 и Вам не надо объяснять, как работать с микроскопом. Фиксировать полученные изображения с помощью компьютера Вы при таком раскладе не можете, поэтому работать Вам придется «по старинке» – как в XIX и первой половине XX века. Это означает, что полученные картинки Вы должны зарисовывать в конспекте с помощью цветных карандашей31. Ничего страшного: все основные открытия в цитологии сделаны именно с помощью этой техники – зарисовывания. Человеческий глаз вообще видит гораздо больше, чем фотоаппарат – все художники это знают. Оценивать размеры изучаемых объектов тоже придется визуально – сравнивая их видимый размер и видимый размер поля зрения32. Для наглядности Вы должны рисовать на своих рисунках «линейку» – отрезок длиной 10, 100 или 1 000 мкм (в зависимости от используемого увеличения). При отчете по лабораторной работе Вам следует предъявлять свои зарисовки преподавателю.

Если Вы используете микроскоп с видеоокуляром, то предполагается, что Вы уже выполняли лабораторные работы № 1 и № 2. Поэтому Вы уже знаете, как работать и с микроскопом, и с видеоокуляром. Фиксировать изображения при этом следует с использованием компьютера, а оценивать размеры зафиксированных объектов – методом наложения сетки на компьютере. При отчете по лабораторной работе Вам следует продемонстрировать полученные изображения (на экране) преподавателю.

31 Некоторые студенты думают, что не умеют рисовать. Это – трагическая ошибка. Все студенты обязаны уметь рисовать. По крайней мере те из них, у кого аттестат о среднем образовании не поддельный. Ведь в нем же ясно написано, что его обладатель успешно освоил программу по рисованию. Не верите – посмотрите дома свой собственный аттестат.

32 Истинные размеры поля зрения при разных увеличениях приведены в описании лабораторной работы № 1. Чтобы сравнить размер клетки с размером поля зрения можно, например, просто сосчитать, сколько клеток умещается в поле зрения «в длину» и «в ширину». А чтобы выяснить размер ядра, сравнить видимый размер ядра с видимым размером клетки.

46

Порядок выполнения работы

Упражнение 1 Сравнение растительной и животной клетки

Препараты: препарат «Растительная клетка» из набора «Общая биология – 2»; препарат «Животная клетка» из набора «Общая биология – 2».

1.Закрепите на предметном столике препарат «Растительная клетка33» из набора «Общая биология – 2».

2.Рассмотрите препарат при увеличении 80, 200 и 800. Обратите внимание на клеточные стенки и зерна хлорофилла.

3.Зафиксируйте (то есть зарисуйте при отсутствии видеоокуляра или сохраните изображение на компьютере при его наличии) изображение клетки. Оцените длину и ширину клетки, размеры зерен хлорофилла, толщину клеточной стенки. Удается ли разглядеть ядро? Почему?

4.Закрепите на предметном столике препарат «Животная клетка34» из набора «Общая биология – 2».

5.Рассмотрите препарат при увеличении 80, 200 и 800. Обратите внимание на форму клеток и на их ядра.

6.Зафиксируйте изображение клетки. Оцените длину и ширину клетки,

размеры ядер, толщину клеточной стенки. Удается ли разглядеть клеточную мембрану35? Почему?

7.По результатам проведенных исследований заполните таблицу 2:

Таблица 2

8.Просмотрите на компьютере файл «Фотографии микропрепаратов». Найдите фотографии тех объектов, которые Вы изучали. Заполните таблицу 3. В пустых ячейках этой таблицы следует указать номера рисунков (из этого файла), на которых изображены изученные Вами препараты.

33Неизвестно, чья клетка. Но растительная, это точно.

34Неизвестно, чья клетка. Но животная, это сразу видно.

35Если не удается, то единственный способ хотя бы приближенно оценить размеры клетки состоит в отождествлении этих размеров с расстоянием между соседними клеточными ядрами.

47

Растительная

клетка

Животная

клетка

Упражнение 2 Бактерии

Препараты: препарат «Бактериальная клетка» из набора «Общая биология – 2».

1.Закрепите на предметном столике препарат «Бактериальная клетка» из набора «Общая биология – 2».

2.Рассмотрите препарат при увеличении 80, 200 и 800. Обратите внимание на разные типы бактерий – кокки и бациллы.

3.Зафиксируйте изображение бактерий. Оцените длину и ширину клетки, толщину клеточной стенки. Удается ли разглядеть ядро и другие органоиды? Почему?

4.По результатам проведенных исследований заполните таблицу 4:

5.Просмотрите на компьютере файл «Фотографии микропрепаратов». Найдите фотографии тех объектов, которые Вы изучали. Заполните таблицу 5. В пустых ячейках этой таблицы следует указать номера рисунков (из этого файла), на которых изображены изученные Вами препараты.

Препараты: слайд № 1 из набора «Plants».

1. Поочередно закрепите на предметном столике следующие препараты:

«Hair berry36» из набора «Plants»;

«Pine needles37» из набора «Plants».

36 Это – «волос ягоды».

48

2.Рассмотрите препараты при увеличении 80, 200 и 800. Обратите внимание на ядра и клеточные стенки.

3.Зафиксируйте (то есть зарисуйте при отсутствии видеоокуляра или сохраните изображение на компьютере при его наличии) изображения клеток. Оцените длину и ширину клеток, размеры ядер (если их видно), толщину клеточной стенки (если ее видно).

4.По результатам проведенных исследований заполните таблицу 6:

Таблица 6

5.Просмотрите на компьютере файл «Фотографии микропрепаратов». Найдите фотографии тех объектов, которые Вы изучали. Заполните таблицу 7. В пустых ячейках этой таблицы следует указать номера рисунков (из этого файла), на которых изображены изученные Вами препараты.

Упражнение 4 Клетки растений – 2

Препараты: слайд № 4 из набора «Plants».

1.Поочередно закрепите на предметном столике следующие препараты:

«Pine needles38» из набора «Plants»;

«Simple plant epithelium39» из набора «Plants».

2.Рассмотрите препараты при увеличении 80, 200 и 800. Обратите внимание на ядра и клеточные стенки.

3.Зафиксируйте (то есть зарисуйте при отсутствии видеоокуляра или сохраните изображение на компьютере при его наличии) изображения клеток. Оцените длину и ширину клеток, размеры ядер (если их видно), толщину клеточной стенки (если ее видно).

4.По результатам проведенных исследований заполните таблицу 8:

Таблица 8

37Сосновая иголка. Судя по цвету – с красителем.

38Сосновая иголка. Судя по цвету – с красителем.

39Простой растительный эпителий.

49

Размеры ядра

Толщина клеточной стенки

Типичная форма клетки

5.Просмотрите на компьютере файл «Фотографии микропрепаратов». Найдите фотографии тех объектов, которые Вы изучали. Заполните таблицу 9. В пустых ячейках этой таблицы следует указать номера рисунков (из этого файла), на которых изображены изученные Вами препараты.

Препараты: слайд № 2 или № 3 из набора «Plants».

1.Закрепите на предметном столике препарат «Sponge40» из набора «Plants».

2.Рассмотрите препарат при увеличении 80, 200 и 800. Зафиксируйте (то есть зарисуйте при отсутствии видеоокуляра или сохраните изображение на компьютере при его наличии) изображения клеток. Оцените длину и ширину клеток, размеры ядер (если их видно), толщину клеточной мембраны (если ее видно).

3.По результатам проведенных исследований заполните таблицу 10:

Таблица 10

4.Просмотрите на компьютере файл «Фотографии микропрепаратов». Найдите фотографии тех объектов, которые Вы изучали. Заполните таблицу 11. В пустых ячейках этой таблицы следует указать номера рисунков (из этого файла), на которых изображены изученные Вами препараты.

40 Это – губка. Губки – наиболее примитивные из многоклеточных животных, не имеющие ясно дифференцированных тканей и обособленных органов. Ведут прикрепленный образ жизни и занимаются фильтрацией морской воды, попутно улавливая мельчайшие частички органики, которыми и питаются.

50