Флора и растительность

Для того, чтобы по достоинству оценить всё богатство флоры нашей страны, следует прежде всего чётко представлять себе, что же это такое - флора и чем она отличается от растительности. Под флорой понимают исторически сложившуюся совокупность растительных организмов на определённой территории. Причём не просто совокупность растений, но преждее всего - их видовой состав. Говоря о флоре, ботаники прежде всего имеют в виду именно количество видов и их родственные связи, а так же изменения видового состава с течением времени. Это понятие достаточно узкое, оно входит в понятие растительности как подчинённая категория.

Растительность же (иначе говоря, растительный покров) - это совокупность всех растительных организмов на определённой территории, причём под растительностью понимают не только видовой состав растений (хотя он тоже учитывается), но прежде всего численность определённых экологических групп, их общую биомассу и характер взаимодействия между собой и со средой обитания, а так же таксономические связи. Таким образом, это намного более общее понятие, дающее представление о растениях конкретной местности. Нередко под растительностью понимают совокупность фитоценозов (растительных сообществ) на данной территории.

Собственно говоря, понятия растительности и флоры друг от друга неотделимы. Например, если мы будем рассматривать Европейскую часть России, то можем сказать о её растительном покрове, тогда нам придётся рассказать и о его формировании, и о том, какие виды занимают доминирующее положение, а какие встречаются редко, и о приуроченности определённых видов или растительных сообществ к определённым местообитаниям - в общем, нам придётся описывать фитоценозы и их особенности. Или мы можем ограничиться видовым составом Европейской России, тогда это будет описанием флоры этого региона.

Каждая страна, каждая область суши имеет свою, характерную для нее флору, т. е. свой набор семейств, родов и видов, который более или менее отличается от флоры других стран. Флоры (как и фауны) никогда не бывают совершенно одинаковыми в двух странах или в двух разных областях одной и той же страны. Эти различия отчасти объясняются разнообразием геологических, орографических, почвенных и особенно климатических условий. Так, бананы, ананас или тропические пальмы не могут произрастать в областях с холодным или даже умеренным климатом, а северная береза не встречается в тропических странах.

Эти факты говорят о том, что характер флоры данной области нельзя объяснить только почвенными и климатическими условиями. Очевидно, флористические различия объясняются и другими факторами. Таковы географическая изоляция, миграция и дифференциальное вымирание (полное или частичное) отдельных флористических комплексов или целых флор. В результате географической изоляции многие области Земли характеризуются очень своеобразной флорой, в составе которой много эндемичных (произрастающих только на данной территории) видов, родов и даже семейств.

Одним из важнейших факторов, изменяющих состав флоры любой страны, является расселение, или миграция, растений, т. е. их распространение из одной области в другую. Процесс миграции происходит с разной скоростью, то очень быстро, то, наоборот, очень медленно и постепенно.

В некоторых случаях из одной области в другую могут переноситься целые растения. Это относится к одноклеточным и небольшим водным растениям (водоросли, ряски и др.) или к растениям типа перекатиполе, например Ceratocarpus arenarius из семейства маревых (Chenopodiaceae). Обычно переносится не все растение, а лишь определенная его часть: споры, семена и плоды, соплодия, сеянцы (у мангровых растений), выводковые почки (у печеночника маршанции), клубеньки и пр..

В результате совместного действия трех основных факторов эволюции, миграции и вымирания (частичного или полного) - возникла чрезвычайно сложная и мозаичная картина современной флоры Земли. Эволюция не происходит без миграции, хотя бы очень ограниченной, а миграция, когда она происходит медленно и постепенно, обычно сопровождается эволюционными изменениями, хотя бы на подвидовом уровне. Вымирание обычно также представляет собой процесс медленный и постепенный. Но во многих случаях благодаря резким изменениям климатических и других физико-географических условий, а иногда и по чисто биологическим причинам происходит резкое изменение или даже катастрофическое уничтожение целых флор. Так, например, из-за оледенений, происходивших в четвертичном периоде, на значительных пространствах Северной Евразии была уничтожена богатая лесная третичная растительность, отдельные участки которой сохранились лишь в некоторых убежищах третичной флоры, например в Колхиде и Талыше. После уничтожения прежней флоры всегда рано или поздно следует интенсивная иммиграция, и тогда образуется новая флора, иногда смешанная, возникшая из разных источников. Ярким примером может служить остров Кракатау близ Явы, на котором вулканическое извержение в 1883 г. полностью уничтожило весь растительный покров, но уже в 1933 г. на нем успешно произрастали растения 271 вида.

Типы флоры.

Флора каждой страны слагается из: уцелевших и неизменившихся или слабо изменившихся древних форм, обитавших здесь еще до четвертичного периода; видов, представлявших непосредственный результат изменения третичных форм под влиянием условий жизни в данной стране; видов, переселившихся в позднейшую эпоху.

Первый тип флоры, который известен под названием реликтового, характерен для Канарских островов, Японии, Китая, некоторых частей Северной Америки и многих других стран. Благоприятные орографические и климатические условия способствовали сохранению большого процента мало изменившихся древних, реликтовых форм, уже давно произрастающих в данной области. Флоры подобного типа наиболее приближаются к идеальной формуле F = f1.

«Большая часть Западной Европы— может быть представительницей другого типа. Ход исторических событий был здесь особенно бурный, непостоянный. Подобно тому как древняя греко-римская цивилизация погибла под напором вторгнувшихся варваров — и от нее до нас дошли лишь жалкие остатки, так же точно, за исключением немногих представителей, под влиянием холода ледникового периода погибли роскошные третичные формы — и новая, арктического характера флора заняла их место. Но господство ее продолжалось лишь некоторое время; вскоре, вследствие обусловленного различными признаками смягчения климата, древняя флора стала теснить арктическую и во многих местах вытеснила ее почти совершенно. Таким образом, Европа была страной постоянного движения форм, страной переселений и, в то время как в Японии и на Мадейре за весь длинный период времени, протекший от конца третичного периода до настоящей минуты, почва была одета флорой приблизительно сходного характера, в Европе можно найти много пунктов, флора которых за этот период изменилась радикально.

Таким образом, тут флора менялась дважды. И хотя ныне существующая и сходна с древнетретичной, но она все же стоит от нее так же далеко, как далеки итальянцы от своих славных предков — римлян. Флора здесь стремится приблизиться к идеальному случаю F = f3». Флоры подобного типа были названы миграционными.

Флора Средней Азии может служить, по мнению А. Н. Краснова, типом третьего рода флор. «С давно прошедших времен и до настоящей минуты климат страны постоянно изменяется, но изменения эти происходят все в одну и ту же сторону. Как в странах первого типа, так и здесь ледниковый период и другие климатические изменения хотя и давали себя чувствовать более или менее сильно, но не могли, однако, изменить общего хода событий — в данном случае, например, постепенного усыхания, усиления континентальности. Постепенное и все усиливающееся действие одних и тех же факторов на флору не могло не вызвать в ней соответствующих приспособлений и изменений.

В то время как в Западной Европе, при постоянных изменениях климата и переселениях, как полагают Христ и Де Кандоль, не образовалось со времен третичного периода ни одного хорошего вида, здесь, под влиянием векового и постоянно усиливающегося действия одних и тех же факторов на миллионы поколений, можно ожидать — на основании многих данных — противного. Здесь, где флора ближе всего к идеальному F = f2, легче, чем где-либо, путем сравнения ее с третичной или флорами типа F = f1 изучать историю перерождения палеоарктической флоры в современную. Хотя и здесь формула флоры будет F = f1 + f2 + f3 но при преобладании /2 остальные, менее многочисленные элементы легче могут быть выделены». Такие флоры можно назвать трансформационными.

Эти три установленных А. Н. Красновым типа флор редко встречаются в чистом виде. и в природе мы обычно имеем дело с различными их комбинациями.

Сравнительное изучение флор разных стран привело к необходимости создать флористическую систему, т. е. разделить земной шар на естественные флористические единицы. Эти попытки предпринимались уже давно. Одна из первых, и притом для своего времени чрезвычайно удачная, принадлежит датскому ботанику Скоу (1823). Скоу разделил флору земного шара на 25 царств, некоторые из которых, в свою очередь, подразделяются на провинции (термины, до сих пор принятые в ботанической географии). В таком делении Скоу, как и последующие авторы, учитывал степень эндемизма, т. е. число таксонов, произрастающих только на данной территории. Он считал, что для выделения той или иной территории в особое флористическое царство необходимо, чтобы по крайней мере половина видов и четверть родов были эндемичны. Кроме того, флористическое царство должно характеризоваться также эндемичными семействами или хотя бы семействами, характеризующимися разнообразием в пределах территории царства. Современный подход к флористическому районированию во многом близок к принципам, сформулированным много лет назад Скоу.

Впоследствии разработкой флористической системы земного шара занимался ряд крупных ботаников, из которых наиболее крупный вклад сделал А. Энглер.

Существует некоторое, хотя и не очень строгое, соответствие между рангом единиц флористической системы (в современной ботанической литературе единицы флористической системы называются фитохорионами): царствами, областями, провинциями и округами — и таксономическим рангом тех систематических единиц (таксонов), по которым устанавливается различие между флористическими территориями. Так, флористические царства характеризуются определенным, в некоторых случаях довольно значительным, семейственным эндемизмом и очень высоким родовым эндемизмом, в то время как флористические области устанавливаются о'бычно на основании наличия эндемичных родов и достаточно высокого видового эндемизма. Флористические области обычно представляют собой крупные очаги видообразования и часто характеризуются эндемичными секциями и подсекциями даже в крупных неэндемичных родах. Флористические провинции далеко не всегда характеризуются эндемичными родами,- и их видовой эндемизм значительно менее высокий, чем у областей. Наконец, округи обладают главным образом подвидовым и лишь слабо выраженным видовым эндемизмом. Округи — это самые молодые фитохорионы, происхождение которых относится к геологически недавнему времени, очень часто к наиболее поздним эпохам четвертичного периода.

Флора суши земного шара подразделяется на 6 флористических царств

I. Голарктическое царство

Голарктическое царство — самое крупное из всех и занимает больше половины всей суши. Оно охватывает всю Европу, северную внетро-пическую Африку, всю внетропическую Азию и почти всю Северную Америку.В составе голарктической флоры около 40 эндемичных семейств.

Голарктическое царство подразделяется на три подцарства — Бореальное, Древнесреди-земноморское и Мадреанское.

Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область.

Это самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории Советского Союза. Сюда входят Европа (за исключением частей, относящихся к Средиземноморской области), Северная Анатолия, Кавказ (за исключением аридных частей и Талыша), Урал, Сибирь, Дальний Восток (за исключением юго-восточной части по среднему течению Амура), Камчатка, Северный Сахалин, северные Курилы, Алеутские о-ва, Аляска, большая часть Канады и небольшая часть США (в районе оз. Верхнего и в горах к северо-востоку от оз. Онтарио). Для этой области наиболее характерны широколиственные и хвойные леса, а также тундра и степи.

Восточно-Азиатская (Японо-Китайская область).

В эту область входят Восточные Гималаи к востоку от Западного Непала, Верхний Ассам, Северная горная Бирма, Северный горный Тонкий (ДРВ), континентальный Китай за исключением тропических частей, Тайвань, п-ов Корея, Рюкю, Каюсю, Сикоку, Хонсю, Хоккайдо, Бонин и Волкано, южные острова Курильской гряды к югу от так называемой «линии Миябе», Южный и Центральный Сахалин к югу от 51°30' с. ш., Приморье и значительная часть бассейна Амура, а также юго-восточная часть Забайкалья и участки на северо-востоке и востоке Монголии.

Флора Восточно-Азиатской области чрезвычайно богата и своеобразна и насчитывает около 20 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов, не говоря об очень большом числе эндемичных видов. Восточно-Азиатская область — один из центров происхождения культурных растений и неисчерпаемый источник декоративных садово-парковых растений.

Область подразделяется на ряд провинций, из которых особый интерес представляют для нас две северные провинции — Маньчжурская и Хоккайдо-Сахалинская.

Атлантическо-Севере - Американская область.

Эта область простирается от Атлантического побережья и Голубого хребта до Великих равнин США включительно и занимает большую часть центральных и восточных штатов. Она вдается местами в Южную Канаду, особенно в Южном Онтарио и долине р. Св. Лаврентия. На п-ове Флорида южной границей области является тропическая зона.

Растительный покров этой области очень разнообразен и состоит из альпийской растительности типа горной тундры, разнообразных листопадных лесов, прерий, степей и водно-болотной растительности.

Область Скалистых гор, или Северо-Западно-Американская область.

Эта область охватывает горные системы Западной Канады и западных штатов Северной Америки, от Аляски до Калифорнии, Невады и Нью-Мексико. На юге она расходится двумя длинными «языками», разделенными Большим Бассейном.

Доминирующей растительностью области являются хвойные леса. Ни одна другая флористическая область земного шара не обладает столь большим разнообразием хвойных, как Тихоокеанская Северная Америка. В северной части области распространены роскошные хвойные леса.

Макаронезийская область.

В Макаронезийскую область входят острова: Азорские, Мадейра, Канарские и Зеленого Мыса. Флора этой области насчитывает около 1600 видов, из которых более половины средиземноморские.

Средиземноморская область.

Средиземноморская область приблизительно в тех ее границах, которые были намечены еще А. Гризебахом (1874) и впоследствии несколько уточнены последующими авторами, включает большую часть Пиренейского п-ова, прибрежные части Франции, Апеннинского и Балканского п-овов (включая почти всю Грецию), острова Средиземного моря, Марокко, Северный Алжир, Тунис, Северо-Западную Триполитанию, Киренаику, небольшую прибрежную полосу в Северо-Западном Египте, побережье Леванта (большая часть Палестины и Ливан), Западную Сирию, Западную и Южную Анатолию. Небольшие по размерам и обедненные островки средиземноморской флоры (так называемые «эксклавы») имеются в южной, горной части Крыма и вдоль Черноморского побережья Кавказа, особенно в Северной и Северо-Восточной Анатолии.

Естественный растительный покров Средиземноморья в относительно мало тронутом виде сохранился только в некоторых горных районах. Так, в Марокко, Алжире и на Сицилии все еще сохранились леса из дикой маслины.

На равнинах и в предгорьях растительный покров или полностью уничтожен и замещен культурными растениями, или очень сильно видоизменен. Для растительности Средиземноморья наиболее характерны хвойные и вечнозеленые жестколистные леса из невысоких деревьев с короткими толстыми стволами и разнообразные формации кустарников, кустарничков и полукустарников. Характер растительности заметно изменяется с запада на восток и с севера на юг. В обоих направлениях растительность становится более ксерофильной.

Сахаро-Аравийская область.

В эту область входит вся внетропическая часть Сахары, от Атлантического побережья до Египта (по берегу залива Сидра и восточнее Киренаики достигает Средиземного моря), Синайский п-ов, вся северная внетропическая часть Аравийского п-ова, Южная Палестина, часть Иордании, южная часть Сирийской пустыни и Нижняя Месопотамия.

Флора Сахаро-Аравийской области не очень богата (около 1500 или немного более видов) и носит до некоторой степени переходный характер, так как на севере в ее составе довольно много средиземноморских растений, на юге — суданских, а на востоке — ирано-туранских. Несмотря на это, в ней довольно много эндемичных родов, а видовой эндемизм, вероятно, не менее 25%.

Ирано-Турайская область.

В эту обширную область входят Центральная и Восточная Анатолия, большая часть Сирии, Южная и Восточная Палестина, небольшая часть Синайского п-ова, часть Иордании, северная часть Сирийской пустыни, Верхняя Месопотамия, большая часть Армянского нагорья, аридные и семиаридные районы Южного и Восточного Закавказья, Гиркания (Талыш и прилегающие районы вдоль Каспийского побережья на территории Ирана), Иранское нагорье без тропических пустынь, южные отроги Гиндукуша и южные склоны и отроги Западных Гималаев к западу от 83° в. д. и вся огромная территория от низовьев Волги и пустынь Восточного Закавказья до пустыни Гоби включительно.

Мадреанская (Сонорская) область.

Эта область простирается от Юго-Западного Орегона через Калифорнию до северной части Нижней Калифорнии и включает жаркие пустыни от Южной Калифорнии до Аризоны, Нью-Мексико и Техаса и далее к югу до Мексиканского нагорья, большую часть Невады и Юта и отдельные части соседних штатов.

Судано-Анголезская область.

Эта область охватывает тропические части Сахары от Атлантического океана до Красного моря, всю обширную территорию саванн от Сенегала до Судана, Северо-Восточную и Восточную Тропическую Африку, о. Сокотра, тропические части Аравийского п-ова (за исключением юго-западных районов), тропические пустыни Южного Ирана, Пакистана и Северо-Западной Индии, Мозамбик, Южную Родезию, Замбию, Трансвааль, Наталь, части Ботсваны, большую часть Анголы, часть Намибии, Оранжевую провинцию и большую часть Капской провинции. Несмотря на свои колоссальные размеры.

Гвинео-Конголезская область.

Гвинео-Конголезская область, или Западно-Африканская область дождевых лесов тянется от Гвинеи до Камеруна, Габона и бассейна реки Конго (Заир).

Флора этой области очень богата.

Область Намиб — Карру.

Эта сравнительно небольшая область включает западную часть Юго-Западной Африки (включая значительную часть Намибии) и Карру (аридные плато и межгорные равнины, лежащие к югу от р. Оранжевой). В северной части пустыни Намиб и в юго-западной части Анголы есть одно монотипное эндемичное семейство вельвичиевых (Welwitschi-асеае), относящееся к голосеменным растениям и очень изолированное в систематическом отношении. Флора области очень богата эндемичными видами.

Область островов Св. Елены и Вознесения.

Несмотря на небольшие размеры этих двух вулканических островов, их флора столь своеобразна, что обычно выделяется в самостоятельную область. В то время как о. Вознесения был в момент его открытия почти лишен растительности и в настоящее время имеет лишь два эндемичных вида цветковых растений (Euphorbia origanoides и Hedyotis adscensionis), о. Св. Елены был сплошь покрыт густыми лесами, которые были уничтожены козами и другими домашними животными, завезенными сюда португальцами.

Мадагаскарская область.

Область охватывает Мадагаскар, острова Коморские, Альдабра, Амирантские, Сейшельские и Маскаренские. Флора этой области чрезвычайно своеобразна и характеризуется исключительно высоким эндемизмом (85%).

Индийская область.

В Индийскую область входят п-ов Индостан, большая часть Индо-Гангской равнины (за исключением западных частей, относящихся к Судано-Анголезской области), Шри Ланка (Цейлон), Лаккадивские и Мальдивские о-ва и архипелаг Чагос. На севере граница области доходит до субтропической зоны Гималаев.

Индокитайская область.

В эту область входят большая часть Ассама, п-ов Индокитай, Андаманские и Никобарские о-ва, тропические районы Южного Китая, о. Хайнань. Эндемичные семейства отсутствуют, но более 250 эндемичных родов.

Естественная растительность Индокитайской области сохранилась лучше и значительно богаче, чем растительность Индийской области. Довольно большие площади занимают тропические дождевые леса, в которых очень заметную роль играют различные представители семейства диптерокарповых. В горах тропический дождевой лес постепенно переходит в леса субтропического типа (так называемые мшистые леса), для которых характерны вечнозеленые представители семейства дубовых и лавровых, крупные древовидные рододендроны и другие вересковые, магнолиевые, чайные и др. В районах с ясно выраженным засушливым сезоном распространены полулистопадные и листопадные сезонные леса, занимающие очень большие площади в Центральной Бирме, Таиланде и в сухих внутренних районах Лаоса.

Малезийская (Малайская) область.

Сюда входят п-ов Малакка, острова Ява, Суматра, Калимантан, Филиппины. Флора характеризуется двумя эндемичными семействами (Tetrameristaceae и Scyphostegiaсеае) и многими эндемичными родами. Для растительности Малезийской области наиболее характерны роскошные тропические дождевые леса, в которых большую роль играют диптерокарповые, гигантские фикусы, пальмы, панданусы, многочисленные папоротники. В горах развиты мшистые леса, которые выше переходят в криволесье и заросли кустарников. Имеются также сезонные леса, редколесья и вторичные саванны. Характерна мангровая растительность.

Папуасская область.

В эту область входят острова Сулавеси, Тахуна и Талауд, Молуккские, Банда, Танимбар, Ару, Мисоол, Сала-вати, Вайгео, Новая Гвинея, Адмиралтейства, арх. Бисмарка, о. Новая Британия, о-ва Тро-бриан, Муруа, Д'Антркасто, арх. Луизиада, Соломоновы о-ва. Эндемичные семейства отсутствуют, число эндемичных родов невелико, но видовой эндемизм высокий.

Фиджийская область.

Область охватывает острова Санта-Крус, Новые Гебриды, Фиджи, Тонга, Самоа. Во флору области входят примитивное эндемичное семейство Degeneriaceae, около 15 эндемичных родов и более 70% эндемичных видов.

Гавайская область.

Эта небольшая область охватывает Гавайские о-ва и атолл Джонстона.

Полинезийская область.

Полинезийская область охватывает острова Каролинские, Марианские, Маркус, атолл Уэйк, Маршалловы, Науру, Ошен, Гилберта, Хауленд, Бейкер, Эллис, Феникс, Увеа (Уоллис), Хорн, Токелау, Лайн (Центральные Полинезийские Спорады), Кука (северные), Общества, Тубуаи, Рапа, Туа-моту, Маркизские, Мангарева (Гамбье), Питкэрн, Хендерсон, Дюси, Пасхи, Сала-и-Гомес.

Новокаледонская область.

В Новокаледонскую область входят острова Новая Каледония, Пен (Куние) и Луайоте.