Глава 2

ПРОДУЦИРОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ГЕОСИСТЕМАХ

Общие закономерности развития живого вещества на Земле

Жизнь как совокупность живых организмов на Земле развивается непрерывно более 3 млрд. лет. Это возможно благодаря постоянному притоку солнечной энергии и обмену веществ между организмами и средой. Жизнь в сущности есть функция двух переменных - космической энергии Солнца и глубинной энергии планеты (Ронов, 1978). Все жизненные процессы в организмах совершаются с использованием трансформированной солнечной энергии. Жизнь не может быть сведена к превращениям энергии, но обязательно ими сопровождается (Хильми, 1966).

Жизнь на Земле основана на углеродистых соединениях, причем запасы углерода в равновесной динамической системе атмосфера - океан - живое вещество ограничены, и в то же время некоторая его часть постоянно выводится из системы и подвергается захоронению среди осадочных пород. В этих условиях энергия Земли в аспекте геологической истории выполняет чрезвычайно важную роль, так как при ее посредстве из мантии наряду с другими веществами выделяются летучие углеродистые соединения (главным образом диоксид углерода), пополняющие естественную убыль углерода в атмосфере и гидросфере, у

В ледниковые эпохи льды уничтожили почти всю массу живого вещества на территории своего распространения и одновременно в результате общепланетарного ухудшения климатических условий (снижение среднегодовой температуры воздуха Земли) уменьшилась «плотность жизни» и за пределами материкового оледенения вплоть до экватора. Все это приводило в эпохи максимального одновременного распространения льдов к сокращению массы живого вещества Земли примерно на 20% по сравнению с межледниковьями.

В современную эпоху, особенно за последние 300 лет, имело место существенное сокращение живого вещества Земли. Это происходило в результате: а) почти полного уничтожения живого вещества на площади, занятой строениями, дорогами и карьерами,— около 1,3 млн. км2 (Рябчиков, 1972); б) замены части лесных природных комплексов сельскохозяйственными землями (пашней, сенокосами, пастбищами); в) уменьшения живого вещества лесов по причине недостаточно рациональной их эксплуатации. Вследствие антропогенного воздействия количество живого вещества Земли сократилось до 1,8-1012—1,85-1012 т сухой массы (Рябчиков, 1972), т. е. примерно на 1/4 своей величины доагрикультурного периода, и приблизилось к уровню, характерному для ледниковых эпох плейстоцена.

Наряду с «плотностью жизни» не менее важным по­казателем развития природного комплекса выступает его первичная биологическая продукция — количество орга­нического вещества, создаваемого фотосинтезирующими растениями в течение года в расчете на единицу площа­ди. Последний показатель отражает интенсивность раз­вития жизни, так как энергия, заключенная в продукции растительности, в дренированных комплексах почти пол­ностью используется гетеротрофными организмами и ли­митирует их численность. Одновременно продукция рас­тительности является важным мерилом трансформации солнечной энергии биотой и обмена веществ между биотой и окружающей абиотической средой.

Продукционный процесс в геофизическом аспекте

Цепь сложных превращений веществ и энергии, в ре­зультате которых фотосинтезирующие растения создают органическое вещество из неорганических соединений, называют продукционным процессом. Он включает в се­бя фотосинтез, дыхание и транспирацию растений. Как весь продукционный процесс, так и составляющие его частные процессы развиваются в природных комплексах в тесной зависимости от среды, прежде всего от солнеч­ной радиации гидротермического режима.

Фотосинтез. В основе продукционного процесса лежит фотохимическое преобразование энергии, при котором фотосинтетически активная радиация (ФАР) поглощается и превращается в энергию химических соединений орга­нического вещества. Это преобразование происходит в хлоропластах посредством хлорофилла. Роль главного фотосинтезирующего органа растения выполняет лист. Листья дают 60 — 95% суммарной продукции фотосинте­за растительного покрова, остальное приходится на долю стеблей, ветвей и других зеленых органов (Росс, 1975).

Процесс фотосинтеза в общем виде выражается урав­нением

СО2+2Н2О ФАР/хлорофилл---(НСОН)+Н20+02,

из которого следует, что между поглощением СО2 и коли­чеством образуемого органического вещества (НСОН) существует прямая зависимость. Участие азота и ряда других элементов минерального питания в фотосинтезе не оказывает влияния на эту зависимость.

Валовой фотосинтез и дыхание растений. Чистая про­дукция. Во время вегетации параллельно развиваются процессы фотосинтеза и дыхания зеленых растений. Их интенсивность зависит от температуры растений, но мак­симумы проявления не совпадают. Разность между ва­ловым фотосинтезом (брутто-фотосинтез) и дыханием

Рис. 8. Зависимость фотосинтеза (/) и дыхания (2) от

температуры (по Лархеру, 1978):

заштрихованная область — 'нетто-фотосинтез; ^rnin— температурный

минимум; <оп — температурный оптимум; /тах—температурный

максимум

определяет уровень чистой продукции (нетто-фотосинтез) (рис. 8).

Связь между чистой продукцией (Р), валовой ее ве­личиной (Рв) и затратами на дыхание (D) можно выра­зить уравнением Р = РВ—D.

Транспирация. Диффузия водяного пара и диоксида углерода осуществляется через устьичный аппарат, по­этому транспирация и усвоение углерода в процессе фо­тосинтеза тесно связаны друг с другом. При этом гра­диент концентрации диоксида углерода между наруж­ным воздухом и хлоропластами гораздо меньше гради­ента упругости водяного пара между внутренней средой листа и окружающим воздухом, если последний не на­сыщен влагой. В связи с этим испарение воды путем транспирации идет гораздо интенсивнее, чем поглощение диоксида углерода. Даже при закрытых устьицах, когда поглощение его прекращается, вода через кутикулу про­должает испаряться. В целом растение вынуждено при­спосабливаться к жажде и голоду.

В то же время транспирация способствует поступле­нию в растение через корневую систему с водными раст­ворами элементов минерального питания, необходимых для синтеза органического вещества. Правда, потери во­ды на транспирацию нередко чрезмерны. В среднем на 1 г сухого вещества чистой продукции в умеренных ши­ротах травянистые растения расходуют на транспирацию 520—700, деревья — часто 170—340 г воды, примерно такие же показатели транспирации у высокопродуктив­ных растений. Однако для условий влажного тропического леса характерны иные показатели затрат транспириро­ванной воды па единицу образованного органического вещества. Здесь воздух нередко насыщен влагой, что снижает расход транспирированной воды на единицу чистой продукции в несколько раз по сравнению с сооб­ществами умеренных широт, где в течение вегетационно­го периода относительная влажность воздуха часто под­держивается на уровне 50—75%. Вместе с тем в любых природных условиях при низком содержании элементов минерального питания в почве расход воды па транспи­рацию возрастает, а на плодородных почвах снижается. Количественные соотношения образованного органи­ческого вещества и расхода транспирированной воды позволяют выявить своеобразие энергетики продукцион­ного процесса растительного сообщества. В частности, в широколиственно-хвойных лесах на западе Восточно-Ев­ропейской равнины при создании 1 г сухого органиче­ского вещества транспирируется примерно 350 г воды. Учитывая, что калорийность 1 г сухого органического вещества равна 19,7 кДж, получаем, что при фиксации в чистой продукции 1 единицы энергии на транспирацию расходуется 43,9 таких же единиц. Отсюда следует, что при ассимиляции в нетто-продукции 1,5% энергии радиа­ционного баланса вегетационного периода на транспи­рацию расходуется 65,85, на дыхание растений — около 1 и на теплообмен с атмосферой — примерно 31%. КПД транспирации (отношение энергии, содержащейся в чи­стой продукции, к энергии, затраченной на транспира­цию) в этом случае — 2,28. Для сравнения можно ука­зать, что по данным Ю. Л. Раунера (1973), в условиях центральной лесостепи Среднерусской возвышенности данный показатель при температуре воздуха 20—30°С составляет 2—2,5. При радиационном балансе вегета­ционного периода, равном 150,7 кДж/см2, чистая продук­ция может достигать в среднем 11,5 т/га-год, что явля­ется вполне реальной величиной для широколиственно-хвойного леса па западе Восточно-Европейской равнины в относительно благоприятных местоположениях.

При рассмотрении энергетики продукционного про­цесса обычно учитываются поступающая к земной по­верхности суммарная солнечная радиация, а также по­глощенная радиация и ФАР, но, как правило, игнориру­ется радиационный баланс земной поверхности, который имеет прямое отношение к продукционному процессу, а отряженная радиация и эффективное излучение в нем не принимают участия.

Зависимость продуктивности растительных сообществ от факторов среды

Как весь продукционный процесс, так и формирование чистой продукции растительности (ниже именуемой про­дукцией растительности) происходит в тесной зависимо­сти от абиотической среды. Создание растениями органи­ческого вещества в виде продукции в течение вегетаци­онного периода контролируется в природном комплексе рядом факторов среды, среди которых первостепенное значение имеют: энерго- и влагообеспеченность, обеспе­ченность растений элементами минерального питания, концентрация диоксида углерода в приземном слое воз­духа, экстремальные природные явления, а также свое­образие самих растительных сообществ.

Энергообеспеченность природного комплекса. Накоп­ление органического вещества в продукции растительно­сти сопровождается большими затратами энергии, причем, как было показано выше, преобладающая ее часть идет на транспирацию и теплообмен с атмосферой, а сравнительно небольшая — ассимилируется в продукции. Но следует помнить, что вся энергия радиационного ба­ланса земной поверхности с растительным покровом (т. е. радиационного баланса природного комплекса) если не прямо (через продукционный процесс), то кос­венно (через термический режим среды) в течение веге­тационного периода оказывает влияние на формирование продукции растительности. Поэтому одним из важней­ших показателей энергообеспеченности природного ком­плекса выступает его радиационный баланс (В), а не суммарная солнечная радиация (Q). Из уравнения ра­диационного баланса земной поверхности B = Q—R—/ видно, что отраженная радиация (R) и эффективное из­лучение (/) не могут принимать участия в экзогенных физических процессах, включая продукционный процесс. Причем отраженная радиация и эффективное излучение вместе в аридных зональных природных комплексах со­ставляют около 50—70% (по мере нарастания аридности их совместная доля возрастает), а в гумидных—при­мерно 40—50% суммарной солнечной радиации.

ФАР и инфракрасная радиация практически в рав­ной мере участвуют в формировании радиационного ба­ланса. Поскольку на долю ФАР приходится почти 1/2 суммарной радиации, а на транспирацию даже в наибо­лее продуктивных сообществах идет в 15—25 раз и боль­ше энергии, чем ее фиксируется в продукции растительно­сти, постольку ФАР в продукционном процессе расходу­ется преимущественно не на фотосинтез, а на транспира­цию. Это вместе с тем свидетельствует об обеспеченности растительности ФАР в достаточной мере. Если листья нижних ярусов сообществ получают недостаточное коли­чество ФАР, то в еще большей степени им не хватает энергии, необходимой для транспирации.

Основные энергозатраты радиационного баланса зем­ной поверхности за вегетационный период (Bv) сводятся к затратам на испарение (LEv, где L — скрытая теплота испарения, Еv-—испарение) и турбулентный теплообмен с атмосферой (Тv). Расход энергии на фотосинтез (аРв, где а — калорийность сухого растительного вещества, Рв— валовая продукция растительности) не превышает нескольких процентов величины радиационного баланса, что обычно находится в пределах точности его вычисления. Поток тепла от подстилающей поверхности к почвогрунтам за вегетационный период (Av) в целом равен нулю, так как начало и конец этого периода фиксируют­ся по одной и той же температуре воздуха. Но за часть вегетационного периода величина Av существенно отли­чается от нуля.

Тепловой баланс земной поверхности вегетационного периода по аналогии со средним годовым тепловым ба­лансом (Будыко, 1977) с учетом расхода энергии на фор­мирование валовой продукции растительности можно за­писать в виде уравнения

Bv = Lev +Tv + Av + aPb.

Величина LEV имеет непосредственное отношение к образованию продукции растительности, так как нередко преобладающую или по крайней мере значительную до­лю испарения (Ev) составляет транспирация. Часть Еv, включающая физическое испарение с поверхности расти­тельного покрова и почвы, способствует повышению уп­ругости водяного пара воздуха и тем самым косвенно благоприятствует уменьшению транспирации. Энергия теплообмена с атмосферой в большой степени определя­ет термический режим среды, прежде всего ее воздуха, что отражается на интенсивности фотосинтеза, дыхании растений и формировании нетто-продукции.

Отношение между основными составляющими тепло­вого баланса земной поверхности за вегетационный пе­риод (Tv/LEv) в природных комплексах суши Земли из­меняется в широких пределах. В гумидных условиях, где растительность обеспечена влагой в достаточной мере, Tv /LEv обычно менее единицы, в исключительных слу­чаях снижается до нуля и даже становится отрицатель­ной величиной. В частности, весьма небольшие значения этот показатель имеет во влажных тропических и суб­тропических лесах, а на болотах, в результате адвекции тепла с ближайших дренированных участков, может быть отрицательной величиной. Аналогичные явления на­блюдаются в тугаях по долинам рек, протекающих через пустыни. Напротив, в аридных природных комплексах преобладающая часть радиационного баланса идет на теплообмен с атмосферой, поэтому Tv/LEv, здесь больше единицы, в пустынях может достигать б — 100 и более.

Надежными показателями энергообеспеченности яв­ляются суммы средних суточных температур воздуха выше 5 и 10°С. Между величиной радиационного балан­са вегетационного периода и суммой температур выше некоторого предела при прочих равных условиях суще­ствуют определенные количественные соотношения. Они более заметно изменяются с изменением зональных при­родных условий и менее — в пределах природной зоны.

Величина отношения суммы температур выше 5 °С к радиационному балансу вегетационного периода более высоких значений достигает, как правило, в аридных зональных комплексах, где сравнительно высокие потери энергии на эффективное излучение несколько снижают величину радиационного баланса; одновременно значи­тельная (или даже преобладающая) доля последней идет на теплообмен с атмосферой, что обеспечивает высокую температуру воздуха в течение вегетационного периода. Напротив, в гумидных комплексах этот показатель в связи с особенностями энергетического баланса несколь­ко ниже. В то же время он возрастает от полярных ши­рот к экваториальным как в гумидных (примерно от 13 в лесотундрах до 28°С/кДж/см2 во влажных тропиче­ских лесах), так и в аридных (от 16 в степях умеренных широт до 34 °С/кДж/см2 и более в тропических пусты­нях) условиях.

Таким образом, достаточно надежными показателями энергообеспеченности природного комплекса и его про­дукционного процесса могут быть радиационный баланс земной поверхности за вегетационный период и сумма температур воздуха этого периода.

Влагообеспеченность природного комплекса. Влагообеспеченность наряду с энергообеспеченностью играет важную роль в продукционном процессе и тем самым в образовании продукции растительности в природном комплексе. Как недостаток, так и избыток влаги отри­цательно отражаются на фотосинтезе и продуктивности растительности.

Нередко за показатель влагообеспеченности природ­ного комплекса принимается годовая сумма осадков, но при этом не учитывается, что часть осадков идет на сток, покидает комплекс и в продукционном процессе участия не принимает (исключение составляют резко аридные территории). Более того, со стоком выносятся элементы минерального питания растений, что приводит к сниже­нию продуктивности растительности. Поэтому количеством атмосферных осадков за год не является достаточно точ­ным показателем влагообеспеченности, особенно в гумидных условиях, где сток достигает значительной вели­чины.

В соответствии с уравнением водного баланса терри­тории за многолетний период годовая сумма осадков (S) идет на формирование стока (U), который имеет поверх­ностную и подземную составляющие, и суммарного ис­парения (Е) (Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли, 1974; Львович, 1974), т. е. S=U + E.

Соотношение между составляющими водного балан­са комплекса устанавливается в зависимости от его энергообеспеченности и особенностей теплового баланса, что наглядно проявляется на примере зональных ком­плексов. В резко аридных комплексах, в частности в пустынях умеренных, субтропических и тропических ши­рот, практически все осадки идут на испарение, сток отсутствует, преобладающая часть радиационного ба­ланса расходуется на теплообмен с атмосферой. Во влажных тропических лесах, где нередко почти весь ра­диационный баланс расходуется на испарение, послед­нее часто составляет менее 1/2 годовой суммы осадков и сток может превышать величину испарения.

Поскольку часть осадков со стоком выносится за пределы природного комплекса, его влагообсспеченность определяется той долей осадков, которая задерживается комплексом и используется на испарение. Влагообеспеченность наземных природных комплексов может дости­гать величины испаряемости, при этом часть влаги по­ступает в пределы комплекса иногда поверхностным или подземным путем извне. Именно так нередко происходит на поймах и в дельтах рек, понижениях рельефа. В то же время влагообеспеченность может падать почти до нуля в тропических пустынях, где единственным источни­ком влаги являются осадки, годовая сумма которых мо­жет составлять 1—3 мм, например в оазисе Дахла и Асу­ане в Египте (Физико-географический атлас мира, 1964).

Влагообеспеченность природного комплекса, включая растительность, по величине соответствует суммарному испарению, которое, по замечанию Р. Слейчера (1970), из всех составляющих водного баланса наиболее тесно связано с физиологическими процессами в растении.

Составными частями суммарного испарения вегета­ционного периода (Ev) являются транспирация (Et),

физическое испарение с поверхности почвы (Еф) и испа­рение части атмосферных осадков, задержанных расти­тельным покровом (Ер). т, е. Еv = Ет + Еф +Ер

В целом растительными сообществами при образова­нии одной единицы массы сухого вещества транспирируется от нескольких сот единиц массы в экстрагумидных комплексах (по влажных тропических лесах — 125) до 1000 — 1500 в экстрааридных местообитаниях (Мол­чанов, 1968, с. 91; Вальтер, 1968, с. 509; Рябчиков, 1968, с. 44; Будыко, 1977, с. 158). Нередко соотношение этих величин в умеренных широтах колеблется в пределах 1:300 — 1:700. У таких культурных растений, как рожь, овес, пшеница, ячмень, оно соответственно равно 1:630, 1 : 580, 1 : 540, 1 : 520, а, например, у бука потребность в транспирированной воде снижается до 170 г на 1 г сухо­го органического вещества, у дуба она в 2 раза больше. В то же время в каждом типе природного комплекса существует строго определенное соотношение между суммарным испарением и транспирацией. В зависимо­сти от комплекса транспирация составляет 20 -80% суммарного испарения (Алпатьев, 1969, с. 184), увеличи­ваясь в общем от экстрагумидных комплексов к пере­ходным и далее к аридным. Транспирация, выраженная в процентах от суммарного испарения, до минимума снижается во влажных тропических лесах, а максимума достигает в пустынях тропических и субтропических ши­рот. В 30-летней дубраве, по данным А. А. Молчанова (1968, с. 16), на транспирацию приходится не менее 75% суммарного испарения вегетационного периода, а на долю испарения с поверхности почвы и травяного покрова падает не более 25%. Вероятно, с поверхности почвы в течение вегетационного периода при достаточ­но развитом древесном сообществе испарение составля­ет менее 10% суммарной его величины.

Атмосферные осадки, перехваченные растительным покровом, в основном подвергаются испарению. Чем больше индекс листовой поверхности, тем больше жид­ких осадков при прочих равных условиях задерживает­ся сообществом и соответственно больше испаряется влаги. В умеренных широтах на кронах сосняков свыше 15-летнею и дубрав свыше 30-летнего возраста задер­живается до 20 — 30% жидких осадков, при этом испа­рение с кроны 30-летней дубравы летом составляет бо­лее 13% годовой его величины (Молчанов, 1968). Под развитой травяной покров не проникает около 15% жидких осадков. Осадки задерживаются также мхом.

Испарение влаги с поверхности почвы и раститель­ного покрова способствует увеличению содержания вла­ги в воздухе и росту его относительной влажности, что косвенно благоприятствует уменьшению транспирации. Таким образом, если транспирация является составной частью продукционного процесса, то физическое испа­рение с поверхности почвы и растительного покрова оказывает опосредованное положительное воздействие на продукционный процесс. Следовательно, суммарное испарение вегетационного периода прямо или косвенно связано с формированием продукции растительности.

Обеспеченность растений элементами минерального питания. В растениях обнаружена почти половина хими­ческих элементов периодической системы Менделеева. Не исключено, что в них содержатся практически все известные на Земле элементы в крайне ничтожных ко­личествах, для установления которых современные ана­литические приемы еще недостаточно точны.

Химические элементы, кроме углерода и отчасти сво­бодного (несвязанного) кислорода, поступают в расте­ния через корневую систему в процессе минерального питания с водными растворами.

Это прежде всего макроэлементы минерального пи­тания (N, Р, К, Са). Их содержание в живых организ­мах, в частности в растениях, исчисляется десятыми и сотыми долями процента от сырой массы. Каждый из них оказывает определенное влияние на фотосинтез. Например, в процессе фотосинтеза образуются органи­ческие вещества — углеводы, аминокислоты и белки. Азотистые продукты фотосинтеза, т. е. аминокислоты и белки, составляют среди продуктов ассимиляции диок­сида углерода около 25—35%, причем на долю белков приходится 1,5—4%. «По-видимому, лист является ос­новным местом синтеза аминокислот и белка в зеленом растении» (Андреева, 1969, с. 160). Обеспечение расте­ний минеральным азотом в значительной мере определя­ет интенсивность фотосинтеза.

Концентрация микроэлементов (В, F, Mg, Fe, Co, Си, Zn, Se, Вг, Mo, I и др.) в организмах ничтожна, но тем не менее они воздействуют на физиологические процессы в растениях, влияя на ход фотосинтеза и формирование продукции растительности (Молчанов, 1968; Школьник, 1970; Ягодин, 1970).

В организмах имеются также ультрамикроэлементы (например, Pb, Se, Cd), содержание которых не превы­шает п-10~4%. Их роль пока неизвестна (Чсртко, 1981). Элементы минерального питания должны быть сба­лансированы между собой и относительно ресурсов теп­ла и влаги. Только в этом случае они оказывают опти­мальное воздействие на количество и качество продук­ции растительности. Их несбалансированность может вызвать существенное снижение величины продукции. При благоприятных условиях обеспечения ФАР, теплом и влагой, но недостаточном минеральном питании уро­вень продукции растительности определяется минераль­ным питанием.

Растительные сообщества редко оптимально обеспе­чены минеральным питанием в соответствии с их ресур­сами тепла и влаги. В то же время содержание элемен­тов минерального питания в почве заметно изменяется при переходе от одного природного комплекса к другому. В средней полосе России наибольшим запасом до­ступных для растений элементов питания (и следова­тельно, наибольшим плодородием) отличаются дрени­рованные среднесуглинистые почвы. Легкие по механи­ческому составу почвы обладают незначительным содержанием питательных веществ, но хорошей воздухо­проницаемостью. Напротив, тяжелые почвы содержат большое количество элементов минерального питания, но вследствие слабой воздухопроницаемости и обычно плотного сложения корневая система растений не может в полной мере их усваивать, что снижает плодородие этих почв.

В дренированных местообитаниях, где влажность почвы в течение вегетационного периода не превышает величины наименьшей влагоемкости, в почвенные поры поступает воздух, а вместе с ним кислород в количестве, обеспечивающем нормальное развитие корневой системы и растения в целом. Однако при избыточном увлажне­нии почвы и замедленном оттоке почвенных вод условия жизни растений ухудшаются из-за слабого газообмена между почвой и атмосферой. При этом корни растений недостаточно снабжаются кислородом, в почве накапли­ваются недоокисленные органические соединения, а в почвенном воздухе — вредные для растений газы (метан, сероводород, диоксид углерода). Все это отрицательно сказывается на развитии растений и их продуктивности. Однако в отдельных местообитаниях с избыточным увлажнением почвы растения развиваются вполне удов­летворительно. Это наблюдается там, где почвенные во­ды, постоянно обновляясь, омывают корневую систему растений, доставляют ей необходимые элементы мине­рального питания и кислород, одновременно удаляя различные вредные соединения. Такие сообщества мож­но встретить на поймах рек, а также иногда на пологих склонах, примыкающих к озерным котловинам или ни­зинным болотам.

Различия в условиях плодородия и дренированности почв сказываются на продуктивности растительности низших по рангу комплексов (фации, урочища). В то же время при оценке средней продуктивности раститель­ности зональных комплексов локальные особенности почв сглаживаются. Каждый зональный тип почвы, включая множество разновидностей, обладает опреде­ленными средними показателями плодородия и дренированности, что обусловлено совокупностью природных особенностей и прежде всего климатом.

Концентрация диоксида углерода в приземном слое воздуха. Фотосинтез возможен при определенной кон­центрации СО2 в воздухе. Высокопродуктивные расте­ния при ярком освещении могут извлекать из воздуха СО2 до тех пор, пока его содержание не снизится до 20 частей на миллион или даже меньше. У остальных рас­тений поглощение СО2 прекращается при уменьшении его содержания до 50- -80 частей на миллион (Лархер, 1978, с. 44).

Экспериментально установлено, что концентрация СО2 и интенсивность света примерно в одинаковой мере влияют на валовой фотосинтез: при высоких значениях обоих факторов достигается наибольшая его интенсив­ность, чем выше уровень одного фактора, тем больше реакция на фотосинтез другого. Иными словами, при достаточно высокой интенсивности света увеличение кон­центрации СО2 по крайней мере в несколько раз по сравнению с ее уровнем в атмосфере сопровождается ростом валового фотосинтеза, т. е. концентрация СО2 лимитирует интенсивность фотосинтеза (Хит, 1972).Однако в реальных условиях развития растительных сообществ концентрация СО2 изменяется в ограничен­ных пределах.

Использование огромного количества горючих по­лезных ископаемых как топлива в последние десятиле­тия привело к увеличению содержания СО2 в атмосфере. Если на рубеже 60—70-х гг. XX столетия средняя кон­центрация его в атмосфере составляла около 0,032%, или 320 млн.' по объему, то для 1975 г. приводится уже величина, равная 335 млн.-' (Лархер, 1978, с. 139). К середине 80-х гг. содержание СО2 в атмосфере, соглас­но прогнозу М. Е. Ляхова (1973), приблизится к 340 млн.

Концентрация СО2 в приземном слое воздуха обычно выше, чем в среднем в атмосфере. Одновременно она колеблется в известных пределах в зависимости от мест­ных условий — типа природного комплекса и фитоцено­за, характера циркуляции воздушных масс, времени го­да и суток, характера погоды.

Летом в лесах средней полосы европейской террито­рии СССР в приземном слое воздуха наибольшая кон­центрация СО2 отмечена в относительно более продук­тивных березовых и ясеневых, заметно меньшая — в кле­новых, а также в сосновых древостоях. Если принять содержание СО2 на открытом месте у поверхности почвы в середине дня за 100%, то в типе леса сосняк-беломош­ник оно будет 106, в кисличнике— 122, долгомошнике— 106 и в сфагновом сосняке—102%. Причем в густых древостоях этот показатель может достигать 148% по сравнению с открытым местом (Молчанов, 1968, с. 64).

На протяжении вегетационного периода содержание СО2 в приземном слое воздуха на суше подвержено ко­лебаниям в течение суток. Ночью в результате дыхания самих растений и микроорганизмов почвы концентрация СО2 у поверхности почвы в лесу превосходит ее средний показатель в атмосфере на 25% и более, а днем, особен­но на уровне наибольшего расположения ассимилирую­щих органов, падает ниже среднего показателя. Концент­рация СО2 изменяется, хотя и менее заметно, по сезонам года, если последние достаточно определенно выраже­ны. Так, к северу от 30° с. ш. содержание СО2 в призем­ном слое воздуха возрастает за зимний период на 8— 9 млн.~' по объему от среднего показателя, достигая максимума в апреле, но к концу вегетационного периода (в сентябре) становится на 10—11 млн.-1 ниже средне­го содержания в атмосфере.

Установлено, что концентрация СО2 над Мировым океаном в полярных широтах несколько больше, чем в тропических. Различия, вероятно, не выходят в среднем за пределы 10—20 млн.-1 Океан выступает как естест­венный регулятор содержания СО2 в атмосфере. При уменьшении парциального давления диоксида углерода в воздушной среде океан выделяет его, при увеличении— поглощает. В то же время, по мнению А. П. Виноградова (1967), океан, действуя как гигантский насос, поглощает СО2 из воздуха в холодных областях и выделяет в атмо­сферу — в тропических.

В целом в элементарных природных комплексах со­держание СО2 в приземном слое воздуха в течение веге­тационного периода колеблется в ограниченных преде­лах и сравнительно слабо изменяется в региональных комплексах при следовании из полярных широт в тропи­ческие. Поэтому можно считать, что при прочих равных условиях концентрация СО2 в атмосфере повсеместно оп­ределяет примерно одинаковый уровень первичного про­дуцирования органического вещества. В то же время комплексы всех уровней различаются по интенсивности метаболизма СО2, который наиболее высок там, где продукция растительности достигает наибольших значе­ний (влажные тропические и субтропические леса, высо­копродуктивные агросистемы), и существенно снижается при крайне небольшой продуктивности (арктические тундры, бесплодные пустыни, ледники).

В коренных природных комплексах, где все компо­ненты оптимально сбалансированы между собой, прак­тически вся продукция растительности подвергается де­струкции в результате дыхания гетеротрофных организ­мов. Это значит, что в среднем в течение года при образовании продукции растительности потребляется при­мерно столько же диоксида углерода, сколько его осво­бождается в результате разложения мертвых раститель­ных остатков подстилки и почвы («дыхание почвы»). В целом из биотического круговорота выводится и под­вергается захоронению ежегодно около 0,8%, углерода, используемого при формировании продукции раститель­ности. Эта убыль восполняется без вмешательства чело­века в результате выделения СО2 из под океана и при вулканических извержениях,

Влияние экстремальных природных явлений на про­дуктивность растительности. Факторы, влияющие на формирование продукции растительности, не остаются строю постоянными. Обычно они изменяются от года к году, что приводит к существенным колебаниям годич­ной продукции. Уменьшение величины продукции расти­тельности относительно ее среднего многолетнего уровня вызывает ряд природных явлений. К ним относятся: за­сухи и суховеи; избыточное выпадение атмосферных осадков, обычно сопровождающееся снижением ресурсов тепла; заморозки в течение вегетационного периода; градобития, ливни и ураганы, повреждающие фотосинтезирующие органы растений; водная и ветровая эрозия, уменьшающая плодородие почвы. Кроме того, запылен­ность атмосферы в результате вулканических изверже­ний снижает величину поступающей к земной поверх­ности суммарной солнечной радиации и энергообеспечен­ность природных комплексов.

Вместе с тем за многолетний период примерно в 50% случаев годичная продукция при прочих равных условиях оказывается выше средней нормы. Это имеет место в те годы, когда в течение вегетационного перио­да высокие показатели энергообеспеченности (включая ресурсы тепла) сочетаются с достаточным увлажнением, а неблагоприятные природные явления отсутствуют.

Исходя из величины колебаний ширины годичного кольца у деревьев за отдельные годы (Молчанов, 1970; Долгушин, 1973), можно заключить, что годичная про­дукция лесов умеренных широт (Карельский перешеек, средне- и северотаежные районы Приобья Западной Си­бири, Окско-Донская равнина) может изменяться за многолетний период примерно на один порядок под влиянием погодно-климатических условий. По этой же причине урожайность культурных растений подвержена колебаниям. В частности, урожайность зерновых культур на европейской территории России по десятилетиям снижалась в неурожайные засушливые годы: до 71,5% от­носительно наиболее урожайного года — в 60-е гг. и почти до 62% — в 70-е. Различия в урожайности по го­дам еще более резко проявляются на ограниченных площадях в аридных районах (южная степь, полупусты­ня). При общем росте урожайности зерновых культур абсолютный уровень потерь из-за погодно-климатиче­ских аномалий «в настоящее время имеет тенденцию не сокращаться, а возрастать» (Раунер, 1981, с. 146—147).

Влияние на годичную величину продукции своеобра­зия растительных сообществ. Каждое коренное расти­тельное сообщество оптимально приспособлено к среде. Поскольку абиотическая среда на ограниченной терри­тории нередко существенно изменяется, постольку одно­временно изменяются сообщества и их годичная про­дукция. Последняя в двух ближайших сообществах может различаться по величине в несколько раз (напри­мер, сосняк-беломошник на дерново-подзолистой песча­ной почве и дубрава кустарниковая на серой среднесуглинистой почве). Эти различия определяются особен­ностями плодородия почв, их влагообеспеченностью и характером растительных сообществ, неразрывно свя­занных со средой. Причем в коренных природных комп­лексах практически невозможно разграничить влияние абиотической среды и влияние самого растительного со­общества на величину его продукции

Однако при средней оценке продуктивности расти­тельности зональных сообществ их локальные особенно­сти нивелируются. В результате годичная величина продукции плавно изменяется как при переходе от одной природной зоны к другой, так и внутри зон. Эти измене­ния находятся в полном соответствии с такими показа­телями, как индекс листовой поверхности, содержание хлорофилла в листьях, продолжительность вегетацион­ного периода. Что касается плодородия почвы, то оно, будучи связано с климатом, изменяется в целом вместе с зональными типами растительных сообществ. В то же время годичная величина продукции растительности резко различается в типичных зональных сообществах, развивающихся в экстремальных условиях среды, на­пример, в арктических и тропических пустынях, с одной стороны, во влажных тропических лесах — с другой.

Соотношение продуктивности растительности и показателей абиотической среды

Активное развитие отдельных растений и раститель­ных сообществ происходит на протяжении вегетационно­го периода, когда формируется продукция растительно­сти. Продолжительность этого периода в арктических пустынях определяется временем проявления положительной средней суточной температуры. Но уже на юге тундровой зоны и южнее вегетационный период выде­ляется как период с устойчивой средней суточной темпе­ратурой выше 5 °С. В высоких и умеренных широтах он длится меньше года, а в низких (субтропических и тро­пических) — весь год. При этом в аридных природных комплексах вегетация растений наряду с термическим фактором лимитируется ресурсами влаги.

Средняя годовая величина продукции растительности за многолетний период (Р) выступает как функция ряда геофизических переменных среды: ресурсов ФАР и тепла, находящих одновременно свое выражение в ра­диационном балансе земной поверхности вегетационного периода (Вv); ресурсов влаги, реализуемых на суммар­ное испарение и потому равных величине испарения ве­гетационного периода (Ev); обеспеченности почвы до­ступными элементами минерального питания (т); кон­центрации диоксида углерода в атмосфере. Поскольку содержание диоксида углерода в воздухе колеблется в ограниченных пределах и синхронно в целых географи­ческих поясах, этот показатель на достаточно обширных территориях действует одинаково, представляя собой своеобразный фон, в связи с чем его можно исключить из числа переменных величин. Тогда зависимость сред­ней годовой величины продукции растительности от гео­физических параметров среды выразится в следующем виде:

P = f (Bv, Еv, т).

При этом допускается, что стихийные природные явле­ния в течение многолетнего периода имеют некоторую постоянную ритмичность и потому не оказывают влия­ния на среднюю величину продукции.

Соотношение годичной продукции растительности и радиационного баланса земной поверхности вегетацион­ного периода (Вv). Показатель Bv в низких широтах со­ответствует годовому радиационному балансу. В уме­ренных широтах (например, на территории России) он примерно на 10% меньше, а в арктических пустынях со­ставляет около 80%. годовой величины. Так, радиацион­ный баланс земной поверхности вегетационного периода в арктических пустынях, в местах, свободных в теплое время года от снега и льда, равен нескольким десяткам килоджоулей на квадратный сантиметр. По мере продвижения к экватору в зональных природных комплек­сах на равнинах его средняя величина возрастает, до­стигая во влажных тропических лесах 300—380 кДж/см2.

Вместе с тем она может изменяться на относительно небольшой территории в некоторых пределах в зависи­мости от подстилающей поверхности, в первую очередь от свойств растительного покрова и степени увлажнения почвы. В частности, в пустынях умеренных, субтропиче­ских и тропических широт величина Bv на поймах рек, где формируется пышная древесно-кустарниковая растительность на достаточно увлажненной аллювиальной почве, может на 50% и более быть выше, чем па между­речьях с крайне разреженной растительностью и искусственной почвой.

Среднее значение интенсивности радиационного ба­ланса земной поверхности за вегетационный период (Bv/tv, где tv— продолжительность вегетационного пе­риода) у зональных природных комплексов от тундровой зоны до влажных тропических лесов колеблется от 0,70 до 1,00 кДж/см2-сут. Лишь в исключительных случаях оно выходит за эти пределы. Средняя интенсив­ность Вv практически почти одинакова по всех природ­ных зонах суши Земли.

Сравнение величин Вv на территории России и других стран субтропических и тропических широт с показате­лями средней продуктивности растительности суши Зем­ли картосхем Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина (1967; 1971) позволяет сделать следующее заключение. В гумидных зональных природных комплексах, где годовая сумма атмосферных осадков больше испаряемости, уве­личение Вv сопровождается ростом годичной продукции растительности. Это отчетливо прослеживается па тер­ритории России при движении с севера на юг, от аркти­ческих пустынь к лесостепной зоне, а также при сравне­нии лесных комплексов умеренных, субтропических и тропических широт. В аридных зональных комплексах, особенно в пустынных и полупустынных их разновидно­стях, рост величины Вv, как правило, при одновременно уменьшающейся обеспеченности растений влагой вызы­вает снижение продукции растительности.

Следовательно, хотя продуктивность растительности, несомненно, зависит от радиационного баланса земной поверхности, эта зависимость по-разному проявляется в гумидных и аридных зональных комплексах. Вместе с тем такая составляющая теплового баланса, как затра­ты тепла па испарение за вегетационный период (LEV), а также доля радиационного баланса этого периода, идущая на испарение (LEv/Bv), изменяются в соответ­ствии с величиной продукции (Зубов, 1978, с. 64— 66).

Соотношение годичной продукции растительности и ресурсов влаги. Ресурсы влаги, прямо или косвенно свя­занные с формированием продукции растительности, соответствуют испарению вегетационного периода (Ev). Величина Ev тесно связана с продукционным процессом и продуктивностью растительности.

Для определения испарения с достаточно больших по площади территорий суши используются различные методы. Нами принята методика определения испарения А. Р. Константинова (1968) —по температуре и влаж­ности воздуха, измеренным на метеостанциях, с внесени­ем соответствующих поправок. А. Р. Константинов пред­ложил графики для расчета испарения за сутки и год. Преимущество указанной методики заключается в том, что она позволяет сравнительно просто получать данные по испарению за требуемый промежуток времени, на­пример за вегетационный период.

Как отмечает автор методики, в ряде природных комплексов репрезентативность показаний метеостан­ций нарушается, что влечет завышение показателей ис­парения. Это прежде всего относится к аридным комп­лексам (пустыни, полупустыни, в меньшей мере степи), где метеостанции расположены среди хорошо обводнен­ных оазисов, и районам на побережьях водоемов (мо­рей, озер), которые оказывают влияние на температуру и влажность воздуха суши. Поэтому показатели испа­рения, рассчитанные по методике А. Р. Константинова, для аридных и прибрежных районов необходимо кор­ректировать с величинами испарения, установленными исходя из уравнения водного баланса.

Испарение вегетационного периода в низких широ­тах соответствует годовому испарению, в умеренных ши­ротах оно снижается относительно годовой величины на 10—25%, а в тундрах и арктических пустынях—еще больше.

По существу, испарение является совокупным пока­зателем ресурсов влаги и энергии продукционного про­цесса. В гумидных природных комплексах, где значительная часть атмосферных осадков (примерно 20— 70% годовой суммы и более) идет на формирование сто­ка, испарение в течение вегетационного периода опреде­ляется в основном ресурсами тепла. При этом затраты тепла на испарение в типичных зональных природных комплексах не превышают величину радиационного ба­ланса, так как часть его используется для теплообмена с атмосферой. В аридных природных комплексах испаре­ние обычно лимитируется количеством выпадающих осадков. В частности, во всех типах пустынь земного шара атмосферные осадки практически полностью рас­ходуются на испарение. Более того, в тех случаях, когда корневая система достигает капиллярной каймы, испаре­ние в аридных условиях может во много раз превышать годовую сумму осадков, что наблюдается, например, на поймах и в дельтах рек. Величина испарения опреде­ляется здесь ресурсами тепла с учетом его адвекции с соседних участков.

На ограниченной территории величина Ev в значи­тельной мере зависит от мезо- и микрорельефа, харак­тера почвогрунтов и растительности. Мезо- и микропони­жения нередко обладают более тяжелыми по механиче­скому составу почвогрунтами, чем ближайшие поднятия. Они лучше обеспечены влагой и отличаются в дрени­рованных условиях относительно высоким испарением. Здесь обычно, за исключением резко аридных комплексов, располагаются и наиболее продуктивные растительные сообщества, развивающиеся в сравнитель­но благоприятных условиях влагообеспеченности.

Величина испарения вегетационного периода суши, где формируется растительный покров, изменяется от нескольких десятков миллиметров в арктических пусты­нях и в наиболее засушливых районах тропических пу­стынь до 1200 мм и выше—во влажных тропических ле­сах. Средняя годичная продукция растительности в арктических и тропических пустынях составляет менее 1 т/га, а во влажных тропических лесах достигает 30 т/га и более.

Таким образом, между величиной испарения вегета­ционного периода и продукцией растительности сущест­вует прямая связь.

Зависимость годичной продукции растительности от совместного влияния радиационного баланса земной по­верхности и испарения вегетационного периода. Средняя годичная продукция растительности (Р) достаточно крупного региона тесно связана с радиационным балан­сом земной поверхности вегетационного периода (Вv) и испарением того же периода (Ev). Эта зависимость бы­ла рассмотрена ранее (Зубов, 1977; 1978). Она выража­ется посредством формулы

(1)

Р = 0,42 LE2v/Bv, т/га-год.

На продукцию растительности комплексов топологи­ческого уровня (фация, урочище) заметное влияние ока­зывают локальные особенности почвогрунтов. При опре­делении продукции этих комплексов в формулу (1) не­обходимо вводить коэффициент обеспеченности растений доступными элементами минерального питания, т. с. от­носительного плодородия почвогрунтов (т). Тогда эта формула примет вид

(2)

Р = 0,42т LEv /Bv, т/га-год.

Значение коэффициента т может изменяться в зави­симости от свойств почвогрунтов от нуля на выходах на поверхность скальных пород, лишенных почвы, до двух и выше —на почвах, наиболее обеспеченных доступны­ми для растении элементами минерального питания.

Среднюю годичную продукцию растительности до­статочно крупного комплекса (или региона) можно оп­ределить также с помощью графика (рис. 9).

20 40 60

Рис. 9. График определения средней продуктивности расти­тельности (т/га-год) по данным радиационного баланса (Bv) и испарения (Ev) за вегетационный период

В дренированных местоположениях при расчете средней годичной продукции растительности затраты энергии на испарение за вегетационный период (LEV) не могут превышать в тропических и субтропических ши­ротах 0,75 Вv, в более высоких широтах они заметно меньше, а в тундре снижаются примерно до 0,5 Вv и ни­же. Следует особо отметить, что на болотах, где вследствие адвекции тепла величина LEV может быть равна Вv или быть даже боль­ше Вv при расчете средtгодичной продукции региона необходимо ограничивать значение Ev таким образом, чтобы 2 LEv/BV не превышало 0,75Однако по ряду районов обнаружены отклонения расчетных показателен от соответствующих значений картосхем—обычно не более ±10—15%, что находится в границах точности определения продукции на местно­сти

В ряде случа­ев отклонения можно объяснить также не вполне точ­ным измерением на местности, с одной стороны — про­дукции растительности, с другой — радиационного ба­ланса и испарения вегетационного периода. Примеры, свидетельствующие о недостаточно точном отражении на картосхемах годичного прироста растительности, при­водились ранее. Известные затруднения в некоторых природных комплексах вызывает определение испарения вегетационного периода. Это, в частности, относится к саксауловым и кустарниковым пустыням на пустынных песчаных почвах России, для ко­торых реальная величина испарения вегетационного пе­риода обусловлена не только атмосферными осадками, но и отчасти доступностью грунтовых вод для корневой системы растений.

В гумидных комплексах по мере увеличения площади болот, например в лесной зоне Западно-Сибирской рав­нины, величина испарения вегетационного периода воз­растает, а продукция растительности уменьшается. В результате расчетная продукция оказывается больше реально установленной на местности на 10 — 20%.

Соотношение величины продукции растительности, потребления диоксида углерода и продуцирования кис­лорода. При формировании продукции растительности устанавливаются определенные количественные соотно­шения между образованием органического вещества про­дукции, потреблением диоксида углерода и выделением кислорода. Поскольку в состав продукции растительно­сти суши, кроме углерода, кислорода и водорода, входят зольные элементы и азот, согласно О. П. Добродееву (1974) при создании одной единицы массы сухого веще­ства продукции потребляется 1,88 таких же единиц ди­оксида углерода и выделяется 1,38 аналогичных единиц кислорода.

Средний показатель продукции растительного по­крова одновременно характеризует степень метаболизма природного комплекса.

Определение средней максимально возможной годич­ной продукции растительности. В пределах достаточно крупного по площади региона формируется множество растительных сообществ, а на сельскохозяйственных но­лях — агроценозов. При оптимальной сбалансированно­сти всех факторов среды, влияющих на продукцию, мак­симальная величина последней колеблется между отдельными сообществами в некотором интервале. Сред­ний показатель продукции растительности этих сообществ есть средняя максимально возможная се величина.

В природных комплексах продукция растительности крайне редко приближается к максимальному значению, что обычно связано с недостаточной влагообеспеченностью и нехваткой элементов минерального питания. При этом приток солнечной энергии к земной поверхно­сти па вегетационный период в любом природном комп­лексе остается практически постоянным. Очень высокие показатели продукции в ряде случаев в умеренных ши­ротах отмечаются у сообществ пойм и дельт рек. Так, продукция тростника в наиболее благоприятных усло­виях в дельте Амударьи, по данным 3. Г. Ганецкой (1971, с. ПО), достигает 72— 132 т/га -год воздушно-су­хого вещества. В целом для дельты Амударьи она при­нимается равной 30 — 50 т/га 'год (Базилевич, Родин, 1971). Продукция сообществ крупнотравья по долинам рек Сахалина доходит до 31,8 т/га -год сухого вещества (Степанова, Рассохина, 1981.Однако большинство зо­нальных сообществ даже в самых благоприятных усло­виях среды обладают меньшей продуктивностью.

Средняя максимально возможная продукция региона формируется при оптимально сбалансированной обеспе­ченности солнечной радиацией, влагой и элементами минерального питания. Содержание диоксида углерода и ноздухе практически остается постоянным на протяже­нии вегетационного периода.

Важнейшим показателем, лимитирующим максимальную продукцию сообщества, является солнечная ра­диация, интегральное выражение которой — радиацион­ный баланс увлажненной земной поверхности вегетаци­онного периода, Он одновременно указывает на ресурсы ФАР и тепла конкретного сообщества. При этом состав и содержание элементов минерального питания в почве и обеспеченность влагой должны находиться в соответ­ствии с потребностью растений в них при данной интен­сивности радиационного баланса, а сложение почвы должно отвечать оптимальному газообмену между кор­невой системой растений и припомненным слоем воздуха. По мнению А. М. Ллпатьева (1969, с. 283—284), «в целом за вегетационный период потребность в воде фи­тоценоза можно безошибочно приравнять к испаряемо­сти, вычисляя ее любым способом, наиболее точно отра­жающим местные природные, в том числе климатические условия». На определенных стадиях развития растений их потребность в воде может даже превышать величину испаряемости. «Ко времени наступления бутонизации — цветения у однолетних или максимального прироста у многолетних растений потребность в воде фитоценозов всегда оказывается больше испаряемости, что предпола­гает наличие адвекции ресурсов тепла с окружающих фитоценоз территорий» (Алпатьов, 1969, с. 284). Это, по-видимому, справедливо для небольших по площади фитоценозов. Регионы, охватывающие в умеренных и по­лярных широтах значительные территории (провинции, область), путем адвекции не получают тепло, так как в течение вегетационного периода в них довольно часто вторгаются морские относительно холодные воздушные массы из умеренных и полярных широт. На суше (в лес­ной, лесостепной и степной зонах) они прогреваются и превращаются в континентальный воздух, для чего необ­ходима энергия. Вхождение теплого тропического воз­духа морского и континентального происхождения, судя по его повторяемости (Борисов, 1970), не компенсирует этих потерь.

Если затраты тепла на среднее максимально воз­можное испарение достигают величины радиа­ционного баланса увлажненной земной поверхности ве­гетационного периода , то LE0v/B0v становится рав­ным единице.

В гумидных комплексах умеренных широт при дви­жении с юга на север понижается температура воздуха и почвы, что приводит к уменьшению испарения вегета­ционного периода

Распределение годичной продукции растительности на суше Земли. Величина продукции растительности из­меняется на суше в строгом соответствии с абиотической средой. В крайне неблагоприятных условиях арктических пустынь величина годичной продукции в местах, не осво­бождающихся в теплое время года от снега и льда, при­ближается к нулю. По направлению к югу она постепен­но нарастает, достигая на юге лесной зоны и в лесостепи

Здесь значительные ресурсы энергии и влаги приближаются к оптимальной сбалансированности. Южнее лесостепной зоны величина годичной продукции снижается по мере усиления аридности и в солянковых пустынях на широте Аральского моря падает до 1,6 т/га и ниже. Но в пустынных сообществах, развивающихся на песчаных пустынных почвах и сероземах предгорий Средней Азии, она может возрастать до 3—8 т/га. Наи­более благоприятные условия для формирования про­дукции плакорных сообществ складываются во влажных субтропиках Закавказья, где ее величина колеблется от 15 до 30 т/га-год. Еще более значительны показатели продукции на поймах и в дельтах рек пустынной зоны.

Одновременно на территории России отмечается тен­денция уменьшения продуктивности растительности с за­пада на восток в тундровой, лесотундровой и лесной природных зонах. Наиболее четко она выражается при сравнении растительных сообществ внутри отдельных зон Восточно-Европейской равнины, с одной стороны, Средней и Северо-Восточной Сибири и Дальнего Восто­ка — с другой. Это находится в прямой связи с сокра­щением продолжительности вегетационного периода и уменьшением ресурсов тепла и влаги. В результате сред­няя годичная продукция уменьшается в границах каждой гумидной зоны в направлении с запада на восток на 25—50%. Подобное снижение продукции выявлено также в лесостепной и степной зонах в пределах Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин.

В горах величина продукции изменяется с высотой в зависимости от гидротермических условии равнин под­ножий.

На склонах гор, граничащих с гумидными природ­ными комплексами равнин подножий, с поднятием со­кращается продолжительность вегетационного периода, уменьшаются ресурсы энергии и влаги за этот период, что приводит к уменьшению продукции растительности, которая в нивальной зоне падает до ничтожной величи­ны. Так происходит на территории России в горах, ле­жащих севернее лесостепной зоны, а также на горных склонах, подножия которых граничат с влажными суб­тропиками Закавказья.

Иная ситуация обычно складывается в том случае, когда у подножий гор развиваются резко аридные при­родные комплексы (пустыни, полупустыни). В горах с высотой сокращается длительность вегетационного пе­риода, причем в предгорьях — незначительно. Однако радиационный баланс и ресурсы влаги вегетационного периода возрастают вместе с увеличением количества атмосферных осадков до определенной высоты, выше которой они постепенно сокращаются. Это, в свою оче­редь, обусловливает увеличение продукции с поднятием также до некоторой высоты, но выше се величина посте­пенно снижается, падая до крайне низких значений близ снеговой линии. В то же время в изолированных котло­винах и долинах, где количество осадков вверх по скло­нам не возрастает, величина продукции, как правило, с высотой постепенно сокращается.

Некоторые особенности распределения средней мак­симально возможной годичной продукции растительнос­ти (Р0) на суше Земли. Показатели Р0 на равнинах суши возрастают практи­чески от нуля па льдах полярных пустынь до 65 т/га-год и более в тропическом поясе. С учетом горных природ­ных комплексов, где в условиях достаточного увлажне­ния продуктивность растительности в целом несколько снижается по сравнению с равнинами подножий, среднее значение Р0 принимается равным в тропическом поясе 65, субтропических поясах — 55, умеренных — 25, по­лярных — 6 т/га • год.

Произведенный расчет показывает, что средняя мак­симально возможная годичная продукция растительно­го покрова суши Земли составляет примерно 560,3 -109 Т (45,92 т/га). Это превышает величину современной го­дичной продукции суши почти в 5 раз.

На территории России средняя максимально возмож­ная годичная продукция увеличивается почти от нуля на льдах арктических островов и горных ледниках до 45— 60 т/га на равнинах и в предгорьях Закавказья и юга Средней Азии.

Определение резерва продуктивности растительности суши Земли. Зная среднюю максимально возможную продуктивность (Р0) и реальную ее. годичную величину (Р) для конкретного региона, легко определить резерв продуктивности. Величина резерва продуктивности возрастает от 1—2 т/га-год в арктических пустынях до 60 т/га • год и более в тропиче­ских и субтропических пустынях.

Вторичная биологическая продуктивность

Зеленые растения (продуценты) в процессе фото­синтеза создают первичную продукцию из неорганических соединений, трансформируя ФАР в потенциальную химическую энергию. Гетеротрофные организмы (консументы и редуценты), потребляя готовые органические вещества, в свою очередь, создают биомассу — вторич­ную продукцию.

Консументы питаются разнообразными органически­ми веществами и делятся на три группы: 1) растительно­ядные животные (фитофаги), пожирающие ткани про­дуцентов (значительную часть продукции растительнос­ти), а также растительные и животные паразиты зеле­ных растений; 2) хищники первого порядка (нередко сравнительно мелкие хищники), питающиеся фитофагами, паразиты, обитающие на фитофагах; 3) хищники второго порядка (обычно относительно крупные хищники), питающиеся хищниками первого порядка, и паразиты хищников первого порядка.

Редуценты питаются мертвыми растительными остат­ками (соответствующими части продукции раститель­ности, поступающей в спад), трупами животных и экскре­ментами. Они осуществляют разложение органического вещества до образования устойчивых минеральных соеди­нений. К ним относятся животные, принадлежащие к разнообразным систематическим группам, а также бактерии и грибы.

Одни и те же продуценты могут служить кормом различным растительноядным животным, а последние — пищей разным хищникам. В результате в биоте создается множество трофических (кормовых) цепей, которые пе­реплетаются между собой. Среди них обычно выделяют два основных вида: цепи выедания и цепи разложения Цепи выедания начинаются продуцентами, создающими первичную продукцию из минеральных соединений абиотической среды, продолжаются растительноядными животными, потребляющими первичную продукцию и, в свою очередь, служащими пищей для относительно мелких хищников, которых пожирают более крупные хищники, и т. д. При этом паразиты в трансформации органического вещества проявляют себя либо кафитофаги, либо как хищники.

Цепи разложения начинаются мертвым органическим веществом и продолжаются разнообразными преимущественно микроскопическими организмами-редуцентами.

Вторичная продуктивность, или скорость продуцирования органического вещества гетеротрофами, на всех уровнях во много раз меньше первичной продуктивнос­ти. При создании одной единицы массы вторичной про­дукции консументами и редуцентами на каждом трофи­ческом уровне потребляется в несколько раз больше органического вещества. В связи с этим вторичное про­дуцирование органического вещества, по существу, вы­ступает как деструкция первичной биологической продукции. В трофических цепях биоты (или биоценоза) пере­дача энергии с одного уровня на другой осуществляется с относительно низкой эффективностью. В среднем в це­пях выедания от 10 до 20% энергии, связанной расти­тельным сообществом в годичной продукции, может быть передано травоядным, 10—20% энергии, поступаю­щей в сообщество травоядных, может быть перенесено на уровень хищников первого порядка и т. д.. Следовательно, на уровень хищников второго порядка может быть пере­дано не более 0,1 — 0,2% энергии первичной продукции..

В цепях разложения первичная продукция потребляется редуцентами нередко не в меньшем объеме, чем в цепях выедания. Причем передача энергий от органи­ческих соединений, которые являются кормом микро­организмов, происходит с большим эффектом (достигает 15—30%).

Первичная продукция распределяется примерно по­ровну между фитофагами и редуцентами. Фитофаги ассимилируют около 10% энергии корма, а 90% се с экскрементами поступает редуцентам. Продукция фито­фагов, в которой ассимилируется вряд ли более 1% энер­гии первичной продукции, потребляется хищниками пер­вого порядка. Последние усваивают также около 10% энергии корма, а остальные 90% ее идет редуцентам. На уровень хищников второго порядка может быть пе­редано, вероятно, не более 0,02% энергии первичной продукции, но и она используется ими для образования биомассы также с низкой эффективностью. При этом в результате миграции организмов энергия может поступать в геосистему извне и выводиться из нее.

Все группы животных в целом в цепях выедания при ассимиляции 10—20% энергии корма получают не более 10% энергии первичной продукции, а свыше 90% ее в коренной геосистеме используют редуценты, подвергая минерализации опад, экскременты и трупы животных. Редуценты в геосистеме выступают как основные де­структоры органического вещества и главные трансфор­маторы химически связанной энергии первичной про­дукции.