Fiziologicheskie_osnovy_povedenia / ФИЗИОЛОГИЯ Практическая часть и картинки / 15_ПР15 Строение лимбической системы и ретикулярной формации мозга

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА 15

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА И РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Цель работы: рассмотреть строение лимбической системы и ретикулярной формации мозга, выполнить задания практической части

Теоретическая часть

Лимбическая система (лат. «limbus» – край) – это система корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.

Лимбическая система объединяет в себе:

- структуры обонятельного мозга (обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и обонятельную кору),

- перегородку,

- ядра таламуса,

- гипоталамус,

- поясную извилину,

- гиппокамп и парагиппокампальную извилину.

Филогенетически это очень древняя система, в которой условно выделяют «сердцевину» с внутренними интегративными центрами (таламус, гипоталамус, миндалина и перегородка) и ряд «внешних» интегративных центров (поясная извилина, гиппокамп и парагиппокампальная извилина).

В процессе формирования эмоций у человека и высших приматов с лимбической системой взаимодействуют также и некоторые отделы новой коры (лобные и височные области). Лимбическая система не имеет чётких границ, она перекрывается и взаимодействует со многими системами головного мозга.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются двусторонние связи, образующие сложные замкнутые круги. Такая организация создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе (реверберации).

В настоящее время выделяют следующие круги циркуляции возбуждения:

• круг Пейпеца: гиппокамп → мамилярные тела → передние ядра таламуса → кора поясной извилины → гиппокамп;

• миндалевидное тело → гипоталамус → структуры среднего мозга → миндалевидное тело;

• кортико-лимбико-таламокортикальный круг.

Круг Пейпеца связывают с памятью и процессами обучения.

Миндалевидный круг регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Кортико-лимбико-таламокортикальный круг участвуют в формировании образной (иконической) памяти.

Наиболее многофункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидное тело.

Гиппокамп расположен в глубине височной доли мозга. Он способен генерировать высокоамплитудную ритмическую активность – быстрый бета-ритм (14-30 импульсов в 1 секунду) и медленный тета-ритм (4-7 импульсов в 1 секунду). Тета-ритм отражает реакцию гиппокампа в формировании ориентировочного рефлекса, реакциях настороженности, повышении внимания и динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения – страхе, агрессии, голоде и жажде.

Миндалевидное тело (миндалина) – подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями и мотивацией условно-рефлекторного поведения.

Повреждение миндалин у животных снижает адекватную подготовку и реализацию поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус и ретикулярную формацию ствола. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры стволы мозга и спинного мозга.

Лимбическая система оказывает восходящее возбуждающее влияние на ассоциативные области коры головного мозга. После получения информации о внешней и внутренней среде лимбическая система запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Основные функции лимбической системы включают в себя:

• регуляцию висцеральных функций;

• формирование эмоций;

• участие в процессах памяти и обучения.

Регуляции висцеральных функций в организме обеспечивается посредством гипоталамуса, который оказывает свое влияние на изменение частоты сердечных сокращений, усиление или угнетение моторики и секреции желудка и кишечника, секреции гормонов аденогипофиза.

Эмоции являются компонентом мотиваций; состояние, запускающее и реализующее поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды.

Задние зоны лобной коры, связанные с гиппокампом участвуют в процессах консолидации памяти, т.е. переходе кратковременной в долговременную память. Ультраструктурным признаком участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его нейронов в период активного обучения.

Ретикулярная формация (лат. reticulum – сеть) – это система, которая объединяет разрозненные области ствола мозга, образованная скоплениями вставочных нейронов.

В толще продолговатого мозга расположена группа нейронов со сложно переплетающимися волокнами. Под микроскопом подобные образования напоминают сеть. Отсюда возникло название ретикулярная формация, в которой выделяют белую формацию (с преобладанием миелинизированных волокон) и серую формацию (состоящую из клеток и слабо миелинизированных волокон).

Восходящих волокон из продолговатого мозга и моста оканчиваются в ядрах таламуса; окончания волокон мезэнцефалической ретикулярной формации обнаруживаются в гипоталамусе. Рассеянные волокна, принадлежащие ретикулярной формации, обнаружены во лобной коре.

Важной особенностью ретикулярной формации является существование в ней большого количества ретикулярных нейронов, посылающих одновременно крупные аксоны в спинной мозг и таламус.

Обширные восходящие проекции, в том числе непосредственно в кору большого мозга, обеспечивают активирующее влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Совокупность нисходящих проекций ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров.

Ретикулярная формация приписывают участие в восприятии боли агрессивном и половом поведении.

Ретикулярная формация образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы и окруженные сетями нервных волокон. Диффузно расположенные элементы сменяются участками отдельных ядерных скоплений.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов головного мозга и мозжечка.

Восходящие проекции обеспечивают активирующие влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Нисходящие проекционные пути ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров.

Основной объем проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, который угнетает активность мотонейронов спинного мозга. Основные медиаторы ретикулярной формации: ацетилхолин, норадренолин, дофамин, серотонин.

Практическая часть

Задание 1. Самостоятельно выделите цветом на рисунке 1 структуры лимбической системы

Рисунок 1 – Схема строения лимбической системы

Таблица 2 – Лимбическая система

1	парагиппокампальная извилина
2	поясная извилина
3	гиппокамп
4	зубчатая извилина
5	миндалевидное тело
6	перегородка
7	мамилярные (сосцевидные) тела
8	обонятельная луковица
9	свод

Задание 2. Рассмотрите рисунок 2, введите обозначения и укажите структуры, с которыми взаимодействует ретикулярная формация мозга.

Рисунок 2 - Схема влияния ретикулярной формации

Таблица 2 – Ретикулярная формация

Контрольные вопросы:

1. Какие структуры включает в себя лимбическая система?

2. Какие круги реверберации лимбической системы вы можете назвать?

3. Поясните понятие реверберация?

4. Оцените значение гиппокампа и миндалин.

5. Назовите основные функции лимбической системы.

6. Дайте определение ретикулярной формации.

7. Перечислите структуры мозга, с которыми взаимодействует ретикулярная формация.

8. Назовите функции восходящих и нисходящих проекций ретикулярной формации.

9. Перечислите основные нейромедиаторы ретикулярной формации.

6