Вторая фаза гаструляции
Вторая фаза гаструляции продолжается с 14 по 17 сутки и происходит в эпибласте способом иммиграции клеток. Развитие этой фазы возможно лишь после образования внезародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибласте, в результате размножения и перемещения клеток образуются возвышения – первичная полоска и первичный узелок. Затем в первичной полоске образуется первичная бороздка, а в первичном узелке – первичная ямка. Часть клеток эпибласта мигрирует через первичную ямку под эпибласт, образуя тяж из клеток – хорду. Она находится между эпибластом и гипобластом. Небольшое количество клеток эпибласта над хордой формирует прехордальную пластинку. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде двух мезодермальных крыльев. Так образуется один из зародышевых листков – мезодерма. После выселения из эпибласта клеток, составляющих хорду и мезодерму, в нём остаётся только зародышевая эктодерма.
Гисто- и органогенез.
После формирования зародышевых листков, в них начинаются специфические изменения – гистогенез - это превращение зачатков тканей в ткани и органы.
Процессы, лежащие в основе гистогенеза:
1. деление
2. рост
3. индукция
4. детерминация
5. дифференцировка
6. миграция клеток
Существуют определённые генетические основы гистогенеза. Каждая клетка развивающегося зародыша содержит набор генетического материала – геном. Совокупность генов данного организма называется генотип. Образующиеся в результате непрерывного деления клетки начинают оказывать влияние на другие клетки. Это влияние называется индукцией и осуществляется в основном посредством выделения белков, которые блокируют некоторые гены в других клетках. В результате взаимодействия генома и индукции в определённых клетках и их группах формируется эпигеном – сумма активно функционирующих генов, которая и предопределяет дальнейшее развитие. Клетки, имеющие сформированный геном, являются детерминированными, т.е. предопределены к развитию в определённом направлении. Дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.
Дифференцировка зародышевых листков.
Первым из зародышевых листков дифференцируется эктодерма. В период с 17 по 20 сутки, который называется пресомитным периодом, эктодерма подразделяется на 4 части:
нейроэктодерма. В пресомитном периоде здесь осуществляется процесс нейруляции, т.е. вычленения из эктодермы нервной трубки и ганглиозной пластинки. Нейруляция осуществляется последовательно через три стадии:
- нервной пластинки
- нервного желобка
- нервной трубки и ганглиозной пластинки
Из нервной трубки в последующем развиваются головной и спинной мозг. Из ганглиозной пластинки – симпатические и парасимпатические вегетативные узлы, спинальные ганглии, мозговое вещество надпочечника, оболочки головного мозга, специальная гладкомышечная ткань нейрального происхождения.
кожная эктодерма, которая даёт начало эпидермису и производным кожи (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы).
Прехордальная пластинка. Из неё развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов, лёгочных ацинусов.
Плакоды (слуховая, хрусталиковая) – образуют структуры, входящие в состав органов чувств.