YOBA-3000 / Biologia_1_6 (1)

Закономерности онтогенеза и филогенеза

Онтогенез

• Полный цикл индивидуального развития организма с момента образования зиготы до смерти. Главным событием онтогенеза является путь от гена к признаку – формирование дефинитивного фенотипа.

Типы онтогенеза:

- Непрямой (характеризуется наличием личиночной стадии)

Личинка → Взрослая особь – метаморфоз

-Полный метаморфоз (яйцо, личинка, куколка, имаго)

-Неполный метаморфоз (яйцо, личинка, имаго)

В ходе метаморфоза происходит полная или частичная индукция личиночных органов и образование органов взрослой особи (имаго)

При полном метморфозе личинка отличается от взрослой особи морфологически, средой обитания и способом питания.

При неполном метаморфозе личинка несильно отличается морфологически от взрослой особи, живет в той же среде, способы питания не различаются.

Прямой – Неличиночный и внутриутробный (характеризуется развитием специализированного органа –плаценты, специфическим питанием – молоком матери)

Периодизация онтогенеза

• Предэмбриональный (формирование и развитие половых клеток родителей) – *от соотношения в половых клетках нормальных и мутантных геноа зависит качество будущего потомства.

• Эмбриональный (начинается с момента образования зиготы в результате слияния половых клеток родителей и заканчивается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек или рождения)

Эмбриональный период разделяется на:

-дробление (процесс, который сопровождается митотическим делением зиготы и образованием однослойного многоклеточного зародыша – бластулы). *бластомеры обладают тотипатентностью - каждый из бластомеров может дать начало развитию самостоятельного организма.

*способ дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Чем меньше желтка, тем дробление будет более полным.

-гаструляция (процесс образования многоклеточного многослойного зародыша – гаструлы) – происходит закладка зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы.

*цитодифференцировка бластомеров – бластомеры утрачивают тотипатентность и переходят на путь специализации. В основе цитодифференцировки бластомеров лежит явление о ооплазматической сегрегации – разнородность химического состава яйцеклетки. Явление возникает в результате проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

Молекулярно-генетические механизмы

- приводят к специализации клеток

• Ооплазматическая сегрегация яйцеклетки переходит в химическую разнородность цитоплазмы бластомеров.

• В разных бластомерах включаются разные индукторы, активирующие работу разных транскриптонов.

• Синтез белков-ферментов, катализирующих биохимические реакции и синтез различных тканеспецифических белков.

• Морфологическая разнородность клеток определяет образование разных тканей и органов.

-гисто- и органогенез

• Постэмбриональный (начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и заканчивается смертью)

1. Дорепродуктивный

2. Репродуктивный

3. Пострепродуктивный

Особенности репродукции человека

• Утрата сезонности в размножении

• Длительный период внутриутробного развития

• Длительный период детства

• Позднее половое созревание

• Короткий репродуктивный период у женщин по отношению к продолжительности жизни

• Наличие периода грудного вскармливания (лактации)

• Человек – одноплодная особь. Малое количество детей в браке.

• Выделение переходного периода от половой зрелости к пожилому возрасту (климакс)

Эволюция онтогенеза

• Автономизация – независимость процессов развития от условий внешней среды; экзогенные факторы замещаются эндогенными.

-выпрямление онтогенеза (от непрямого развития к прямому развитию)

-эмбрионизация – увеличение времени, в течение которого зародыш защищен от окружающей среды оболочками или материнским организмом.

Полная эмбрионизация наблюдается у птиц и пресмыкающихся и максимальная эмбрионизация наблюдается при внутриутробном типе онтогенеза, когда зародыш подвергается воздействию факторов окружающей среды опосредованно через организм матери.

Критические периоды онтогенеза человека

П.Г. Светлов, 1960

• Критический период – время наибольшей чувствительности органа или всего организма к факторам внешней среды, совпадающее с их качественной перестройкой.

1. Развитие половых клеток (прогенез)

2. Оплодотворение

3. Имплантация

4. «3-8 нед» образование осевых органов и плацентация

5. «15-20 нед» развитие головного мозга

6. «20-24» половая дифференцировка и развитие основных систем

7. Период новорожденности

8. Ребенок до 1 года

9. Половое созревание

Врожденные пороки развития

• Стойкие структурные морфологические изменения строения органов, систем органов или всего организма, выходящие за пределы физиологической нормы и сопровождающиеся нарушением функции.

Причины:

1. Генетические – мутация генов и хромосом в гаметах родителей или бластомерах

2. Внешнесредовые факторы – экзогенные (тератогены)

3. Мультифакториальные

4. Социальные (вредные привычки родителей)

По времени происхождения

• Гаметопатия

• Бластопатия

• Эмбриопатия

• Фетопатия

По морфологии

• Аплазия – отсутствие органа или его частей (зачаток органа не образуется)

• Гипоплазия – недоразвитие органа

• Гиперплазия – усиленное развитие органа

• Атрезия – прекращение программы развития до достижения дефинитивного состояния

• Стенозы – сужение полого органа

• Гетеротопия – развитие органа в необычном месте

• Слияние или расщепление зачатков

Филогенез – процесс исторического развития живых организмов.

1866 – Эрнест Геккель.

• Эволюционные изменения органов в филогенезе сочетаются с их изменениями в онтогенезе.

Филогенез представляет собой цепь генетически взаимосвязанных циклов индивидуального развития организма.

Эволюционная морфология

Задачи:

1. Изучить способы и направления филогенетических преобразований в ходе эволюции

2. Выявить взаимосвязи между характером изменений органа или организма и условиями существования.

3. Установить преемственность строения и развития предковых и современных форм жизни на основе рекапитуляции органов (повторение).

• Принцип рекапитуляции (Ф. Миллер): признаки взрослых предков так или иначе повторяются в эмбриогенезе их потомков.

Закон зародышевого сходства

Карл Бэр

«Ранние стадии онтогенеза имеют наибольшее сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм».

Сходство эмбрионов позвоночных животных Ч. Дравин объяснил происхождением их от общего предка.

А.Н. Северцов:

В ходе онтогенеза возникают ценные, имеющие приспособительное значение наследственные изменения, которые сохраняются естественным отбором. Они оказывают влияние на филогенез.

Биогенетический закон

• Эрнст Геккель

• Фриц Миллер

«онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным физиологическими функциями наследственности и приспособленности…»

Эволюционные изменения хода онтогенеза

• Ценогенезы – изменения эмбриогенеза, обеспеивающие приспособления личинки или зародыша к условиям среды обитания.

• Гетерохрония – изменения времени закладки органа.

• Гетеротопия – изменения места закладки органа (шейная эктопия сердца)

• Филэмбриогенезы – изменения эмбриогенеза, имеющие приспособительное значение для взрослого организма к конкретным условиям среды.

1910 г. А.Н. Северцов

1. Архаллаксисы – изменения органа или структур на ранних этапах развития (на уровне зачатков) (закладка пальцев – полидактилия)

2. Девиации – эволюционные изменения на средних этапах развития. (развитие среднего уха)

3. Анаболии – надставки, возникающие на поздних этапах развития, когда морфогенез органа уже завершился. (смещение яичек у мужчин, появление изгибов позвоночника)

*Исходя из биогенетического закона рекапитуляция всех предковых стадий будет наблюдаться только при анаболиях.

Исключают рекапитуляцию органов и структур архаллаксисы.

Филогенетические преобразования органов и функций.

• Количественные функциональные изменения органов.

1. Расширение функций органа (эндокринная функция у сердца, передний мозг у млекопитающих выполняет функцию регуляторного центра органов слуха, осязания, двигательная функция)

2. Сужение функций органа – связано с утратой функции в связи с редукцией органа (копчик человека, отсутствие хватательной функции ротового аппарата у человека)

3. Интенсификация функций (центры второй сигнальной системы у человека, которые связаны с речью и т.д.)

Качественные функциональные изменения органов

1. Смена функций при специализации органа – эволюционные преобразования, при которых одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция.

2. Разделение функций (у членистоногих конечности выполняют не только функцию передвижения, но и могут входить в состав ротового аппарата, либо могут быть органами осязания, захвата, измельчения пищи).

3. Фиксация функций (переход от стопохождения к пальцехождению у приматов)

Субституция – замещение одного органа другим, передача функций от одного органа к другому.

1. Субституция органов – замещение одного органа другим в ходе эволюции, выполняющим равноценную функцию (у хородовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, а потом – костным позвоночником, плацента у млекопитающих, брюшная аорта у ланцетника выполняет роль сердца).

*часто связана с компенсацией и с редукцией органа.

2. Субституция функций – утрата одной из функций и замещение ее другой, биологически равноценной, выполняемой другим органом (дыхательную функция у рыб выполняют жабры, у наземных животных функция дыхания переходит к легким).