Кишечная секреция

Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость. Он является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.

В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество 'дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пило-рической части желудка. Сок дуоденальных желез — густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью.

Кишечные железы заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки.

При центрифугировании кишечного сока он разделяется на жидкую и плотную части. Жидкая часть сока образована секретом, водными растворами неорганических и органических веществ, транспортируемыми из крови и частично содержимым разру­шенных клеток кишечного эпителия. В числе неорганических веществ хлориды, бикар­бонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН секрета составляет 7,2—7,5, но при усилении секреции рН сока повышается до 8,6. Из органических веществ в составе жидкой части сока следует выделить слизь, белки, аминокислоты, мочевину и другие продукты обмена веществ организма. Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеет вид слизистых комков, состоит из неразрушенных эпителиальных клеток, их фрагментов и слизи — секрета бокаловидных клеток. В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия.

Плотная часть сока обладает значительно большей каталитической активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое количество их транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основные среди них:

энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфоли-паза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение. Ферментный спектр тонкой кишки может изменяться под влиянием тех или иных длительных режимов питания, в результате гинетических дефектов, при ряде заболеваний желудочно-кишеч-ного тракта. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты). Продукты перевари­вания питательных веществ при местном их действии Вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Полостной и мембранный гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике

В тонкой кишке имеется полостное и открытое А. М. Уголевым мембранное (присте­ночное) пищеварение, значение внутриклеточного пищеварения у человека, по-видимому, невелико. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечньГй сок) и здесь действуют на пищевые вещества, прошедшие предварительную «обработку» в желудке. По Типу полостного пищеварения гидролизи-руются крупномолекулярные вещества. В результате образуются в основном олигомеры, гидролиз которых завершается в зоне исчерченной каемки кишечных эпителиоцитов адсорбированными на микроворсинках и гликокаликсе ферментами. Конечный продукт гидролиза олигомеров — мономеры — всасываются в кровь и лимфу. Гидролизу и

361

всасыванию способствует то, что эти процес­сы совершаются на огромной поверхности тонкой кишки, слизистая оболочка которой имеет складки, ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300—500 раз.

Процессы полостного гидролиза интен­сивнее совершаются в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки.

Топография мембранного пищеварения несколько иная, но и оно совершается, ос-⁴ лабляясь по интенсивности в каудальном направлении.

Рис. 190. Адсорбированные ферменты при мем­бранном пищеварении и их взаимоотношение с пищевыми субстратами и переносчиками (по А. М. Уголеву).

а — распределение ферментов; б — взаимоотноше­ние ферментов,переносчиков и субстратов.I — по­лость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — трех­слойная мембрана микроворсинки; IV—люми-нальная поверхность гликокаликса; V — люми-нальная поверхность мембраны. 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные фер­менты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.

Ферменты, последовательно осуществ­ляющие в гликокаликсе и на цитоплазмати-ческой мембране микроворсинок пристеноч-ное пищеварение, имеют различное проис­хождение. Часть их адсорбируется из поло­сти тонкой кишки, куда они поступили в составе поджелудочного и кишечного соков. Эти ферменты связаны с гликокаликсом микроворсинок. Другие ферменты перено­сятся (транслоцируются) из энтероцитов эпителиального;пласта ворсинок и фикси­руются на цитоплазматических мембранах микроворсинок.

Основными кишечными ферментами, участвующими в пристеночном гидролизе углеводов, являются:.а-глюкозидазы (маль-таза, трегалаза и др.), р-галактозидазы (лактаза), глюкоамилаза ("у-амилаза), ин-вертаза и др. Гидролиз олиго- и дипептидов осуществляется несколькими пептидазами, гидролиз фосфорных эфиров — щелочной фосфатазой, липидов — липазами.

В гликокаликсе ферментами расщепляются преимущественно продукты полостного гидролиза — олигомеры до стадии димеров, а они до мономеров расщепляются на цитоплазматической мембране микроворсинок и из этой зоны всасываются в энтероцит.

Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности присте-ночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения весьма сложна, реализуется на 'уровне ферментотранспортного комплекса и во многом еще не изучена. Интенсивность присте­ночного пищеварения зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. На пристеночное пищеварение влияют гормоны коры надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и моторика кишки, изменяющая переход веществ из химуса в исчерченную каемку; величина пор исчерченной каемки, фермент­ный состав в ней, сорбционные свойства мембраны (рис. 190).