
- •Регуляция панкреатической секреции
- •Желчь, ее состав и участие в пищеварении
- •Желчевыделение
- •Кишечная секреция
- •Полостной и мембранный гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике
- •Моторная деятельность тонкого кишечника
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Значение микрофлоры толстого кишечника
- •Моторная деятельность толстого кишечника
- •Дефекация
- •Периодическая деятельность органов пищеварения
- •Всасывание
- •Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта
- •Всасывание воды и минеральных солей
- •Всасывание продуктов гидролиза белков
- •Всасывание углеводов
- •Всасывание продуктов гидролиза жиров
- •Антитоксическая функция печени
Всасывание продуктов гидролиза белков
Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью.
Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее — фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее — аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апикальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются сложные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.
Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста человека (более интенсивно оно в молодом возрасте), уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот и ряда других факторов.
Всасывание аминокислот зависит от нервных и гормональных влияний, сложный механизм этих влияний еще во многом не исследован.
Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень. Здесь они подвергаются различным превращениям, значительная часть их используется для синтеза белка. Так, печень человека синтезирует альбумины крови, ос- и р- глобулины плазмы, а также протромбин, фибриноген, проконвертин и проакцелерин. Печень участвует не только в синтезе, но и в распаде белка. Всосавшиеся и образовавшиеся в результате протеолиза аминокислоты в печени дезаминируются. При этом образуется значительное количество аммиака, обладающего высокой токсичностью. В печени из него синтезируется нетоксичная мочевина и это составляет одно из важных проявлений антитоксической функции печени здорового человека. Часть аминокислот в печени подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и многих других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется для энергетических целей.
Всасывание углеводов
Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке и осуществляется в форме моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, в их числе глюкоза и галактоза; пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Последние обладают высокой избирательностью по отношению к различным углеводам. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидролизе олигосаха-ридов, осуществляется обычно с большей скоростью, .чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других мрносахаридов) активируется транспортом ионов Na"^ через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов (глюкоза без ионов Na4' транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается), что объясняется общностью их переносчиков.
Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Последующий транспорт из них глюкозы в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно, по градиенту концентрации (не исключается возможность и активного транспорта).
Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания, а следовательно, при дефиците АТФ.
Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, а также присутствия других питательных веществ, а также от особен-. ностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов. Так, скорость всасывания глюкозы в тощей кишке человека в 3 раза выше, чем в подвздошной'кишке. На всасывание Сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды. Это указывает на существование сложной нервной и гуморальной регуляции всасывания углеводов. Многими исследованиями доказано изменение их всасывания под влиянием коры и подкорковых структур головного мозга, его ствола и спинного мозга. Согласно большинству экспериментальных данных, парасимпатические влияния усиливают, а симпатические — тормозят всасывание углеводов.
В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке большое участие принимают железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы также серотонин, ацетилхолин. Гистамин несколько замедляет этот процесс, соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы. Регуляторные воздействия на всасывание глюкозы проявляются и в действии физиологически активных веществ на различные механизмы ее транспорта, включая движемйе'рорсинок, активность переносчиков и внутриклеточного метаболизма, проницаемость;'уровень местного кровотока.
Всосавшиеся в кишечнике моносахариды подсистеме воротной вены поступают с кро-вотоком в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по всему организму, исполь-зуясь как основной энергетический материал. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Регуляция соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребления ее тканями обеспечивает относительно постоянную концентрацию глюкозы в циркулирующей крови.