пищи — трипсина и химотрипсина, а прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой его липолитической активностью.

Прием одинаковой по характеру пищи длительное время оказывает выраженное влияние на деятельность поджелудочной железы. Это влияние в основном состоит в приспособлении количества и ферментного состава сока к преобладающему питатель­ному веществу в рационе питания человека и животного. Так, преобладание белков повышает выделение в составе панкреатического сока протеаз, преимущественно угле­водное питание увеличивает выделение с соком амилазы, а большое количество жира в рационе снижает объем поджелудочной-секреции и увеличивает содержание липазы в соке.

Регуляция панкреатической секреции

Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными меха­низмами. И. П. Павлов в хронических и острых опытах показал, что раздражение блуждающего нерва обусловливает выделение небольшого количества поджелудочного сока, богатого ферментами.

Начальная секреция поджелудочной железы вызывается видом, запахом пищи и другими раздражителями (условнорефлекторные сигналы), а также жеванием и глотанием (безусловнорефлекторнЫе сигналы). При этом нервные сигналы, формирую­щиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию. '

У человека, с фистулой поджелудочного протока наблюдали.выделение панкреати­ческого сока через 2—3 мин после того, как ему говорили о пище, которую дадут. Возбуж­дение панкреатической секреции в данном случае происходило условнорефлекторным путём.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Поэтому после перерезки чревных нервов у собак поджелудоч­ная секреция увеличивается. Симпатические влияния, кроме того, имеют для железы трофическое значение — они изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают синтез органических веществ в ней.

Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении многих центростремительных нервов, при болевых реакциях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.

В стимуляции панкреатической секреции прямые нервные влияния имеют меньшее значение, чем гуморальные. Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам (рис. 187).

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает обильную секрецию поджелудочного сока. В 1902 г. Бейлис и Старлинг показали, что солянокислая вытяжка слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, введенная внутрйвенно, стимулирует поджелудочную секре­цию. Образующееся под влиянием соляной кислоты в двенадцатиперстной кишке вещество они назвали гормоном секретином.

Секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, но бедного ферментами, так как почти не действует на клетки ацинусов, секретирующие ферменты.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин-панкреозимин. Сначала считали, что это два разных гормона. Один из них '(панкреозимин) стимулирует секрецию поджелудочной железы, а другой (холе-цистокин) — выход желчи в двенадцатиперстную кишку. Теперь доказано, что это один гормон, вызывающий несколько эффектов. В наибольшей мере стимулируют высвобож­дение этого гормона продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также

некоторые аминокислоты. Сти­мулируют высвобождение холе-цистокинина-панкреозимина со­ляная кислота и углеводы.

Холецистокинин-панкрео-зимин действует преимущест­венно на панкреоциты ацинусов .поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на дейст­вие этого гормона сок богат фер­ментами. Одновременное влия­ние на железу секретина и холе-цистокинина-панкреозимина во время приема пищи усиливает друг друга.

Рис. 187. Регуляция секреции поджелудочной железы.

I³ — интерорецепторы; G — гастринпродуцирующие клетки; S --секретинпродуцирующие клетки: 1 - холециетокинин-панкреози-мин (ХЦК-ПЗ) -продуцирующие клетки;

Секреция поджелудочной железы, усиливается' также га-стрином, серотонином, инсули­ном, бомбезином, субстанцией П, солями желчных кислот. Тормо­зят выделение поджелудочного сока глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин. ВИП может возбуждать и тормозить панкреатическую секрецию. Эф­фекты гормонов частично опосредуются через их влияние на желудочную секрецию:

с усилением ее более кислое содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку и по­средством ее гормонов повышает панкреатическую секрецию.

Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на железу, а в коррекции панкреатической секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Действие гормонов на железу более выражено при сохраненной ее иннер­вации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции поджелудочной секреции. Стимуляторы секреции поджелудочной железы усиливают ее кровоснабжение, что немаловажно для поддержания функции железы на высоком уровне достаточно длительное время.

Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что и для желудочной секреции, однако более выражены гормональные влияния на поджелудоч­ную железу, особенно в кишечную фазу.