Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя

Величина условного рефлекса у животного при прочих равных условиях зависит как от силы безусловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, так от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся условный реф­лекс оказывается слабым, неустойчивым. Если же силу безусловного раздражения увели­чить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного реф­лекса.

При постоянной силе безусловного раздражения величина условного рефлекса зави­сит от физической силы сигнального раздражителя. Чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений).

«Закон силы», однако, действителен только в определенных пределах, для всякого условного агента существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражи­теля ведет к ослаблению условной реакции.

Условные рефлексы второго и третьего порядка

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безуслов­ным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те услов­ные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сиг­налом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс пер­вого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.

Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем вто­рого порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка.

Изучение природы временной связи условного рефлекса открывает путь к познанию основы высших функций мозга — явлений памяти. Однако несмотря на многочисленные исследования, до сих пор очень многое остается неясным.

Структура условного рефлекса. Временная связь, лежащая в основе условного реф­лекса, имеет «горизонтальную» структуру и замыкается в пределах коры между центром сигнального раздражителя и клетками коркового представительства безусловного реф­лекса. Временные связи образуются, как правило, на корковом уровне, однако при исклю­чении такой возможности, например при разрезах коры, могут осуществляться по путям нижележащих уровней (рис. 235, I). Многие особенности выработки условных рефлексов получают объяснение, если принять, что при этом формируются множественные прямые и обратные связи как в пределах коры, так и между корой и подкорковыми центрами (рис. 235, II).

485

Рис. 235. Гипотезы формирования условного рефлекса (схемы).

I — временная связь между зрительным и слюноотделительным безусловным рефлексом (по Э. А. Асратяну).

I — связь через серое вещество коры; 2 — связь через ассоциативные пути белого вещества; 3 — связь через подкорковые центры.

II — схема двухчленного двигательного условного рефлекса (по Л. Г. Воронину).

А — слуховые рецепторы; Б, В — слуховая проекционная область; Д — пищевой центр; Е — двигательные

элементы коры; Ж — подкорковые двигательные аппараты.

III — основные звенья механизма условного рефлекса (по П. К. Анохину).

УР — условный раздражитель; а — неспецифические и а² — специфические афференты; О — раздражители

обстановки; А, А', А² — анализаторы обстановочных и пусковых сигналов; АС — аппарат афферентного

синтеза; АД — аппарат акцепторного действия; РД — рефлекторное действие; ОА — обратная афферента-

ция.

IV — множественные распределенные замыкания временной связи на примере двигательного пищевого услов­ного рефлекса на световой сигнал (по А. Б. Когану).

Изучение функциональной организации условного рефлекса привело к представ­лению.о формировании в коре и подкорковых центрах аппарата афферентного синтеза, акцептора результатов действия и обратной афферентации о результатах (рис. 235, III). Возможно, что структурная пластичность временных связей, которым не препятствует рассечение коры в любом месте, обеспечивается ее способностью замыкать эти связи в каждом своем участке между афферентными и эфферентными клетками, осуществляя «распределенную память» (рис. 235, IV). Определение локализации замыкания времен­ной связи условного рефлекса по параметрам реакций фоновой электрической активности различных структур мозга затрудняется тем, что данные реакции, с одной стороны, имеют чрезвычайно обширный характер за счет своих неспецифических компонентов, а с дру­гой — по мере укрепления условного рефлекса, как правило, идут на убыль, чем также подтверждается их неспецифичность. Вместе с тем описаны изменения некоторых позд­них компонентов вызванных потенциалов, возникающих в ответ на условные и безуслов­ные раздражители в зонах корковых проекций, которые оказываются более стабильными и могли бы указывать на более близкое отношение этих зон коры к структуре временной связи условного рефлекса.

Высказывалось мнение, что замыкание временной связи осуществляют главным образом вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга (И. С. Беритов). Каждый вид корковой деятельности складывается из взаимодействия множества возбуж­дающихся и тормозящихся нейронов. Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне представляет сложную задачу, которая еще далеко не решена.