Классификация безусловных и условных рефлексов

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов по их биологическому значению принято разделять на пищевые, оборонительные, поло­вые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие.

Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее изменение окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося нового раздражителя и т.п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприя­тие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом — «Что такое?». Реакция эта врожденная и не исчезает при полном удалении коры полушарий большого мозга у животных; ее наблюдают у детей с недоразвитыми полушариями — анэнцефалов. Отли­чием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро ослабляется — угасает при повторных применениях од­ного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от коры большого мозга.

Приведенная классификация рефлекторных реакций близка к классификации раз­личных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что инстинкты — сложные безусловные рефлексы (И. П. Павлов). Их отличительными особенностями являются цепной характер реакций (завершение одного рефлекса служит сигналом следующего рефлекса) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родитель­ского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых же­лез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реак­ций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компоненты безусловного и условного рефлексов

Каждый безусловный рефлекс представляет собой сложную реакцию, в состав кото­рой входит много компонентов. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они выработаны, также представляют собой многокомпонентную реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для дан­ного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом — двигательный и се­креторный.

Двигательные компоненты условных пищевых и оборонительных рефлексов отли­чаются большим многообразием и зависят от характера безусловного раздражителя и от того, на какие рецепторы он действует. При исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электро­кожное раздражение. При исследовании пищевых условных рефлексов и у людей, и у животных регистрировались такие двигательные реакции, как схватывание пищи, глота­ние и сосание.

При сигналах, вызывающих условный оборонительный рефлекс,наблюдают условно-рефлекторное учащение и усиление сердечных сокращений. Сочетание какого-либо ин­дифферентного раздражителя с надавливанием на глазные яблоки (что вызывает замед­ление сердечной деятельности — рефлекс Ашнера) приводит к тому, что применение только одного условного раздражителя замедляет сердечные сокращения.

Возможность условнорефлекторных изменений дыхания как у животных, так и чело­века уже давно показана в лаборатории В. М. Бехтерева также при выработке условных оборонительных рефлексов. Условнорефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода возникает в ответ на действие условного сигнала, который в тече­ние нескольких опытов предшествовал мышечной работе. Усиление газообмена и увеличе­ние легочной вентиляции, наблюдающееся еще до начала работы, способствуют боль­шей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятель­ности.

При сочетании условного раздражителя с дачей собаке пищи образуются наряду с двигательными условные секреторные рефлексы. Лучше и подробнее всего изучены слюноотделительные условные рефлексы. Все важнейшие закономерности условных реф­лексов получены лабораторией И. П. Павлова при экспериментальном анализе реакции слюноотделения.

Секреторные компоненты условных пищевых рефлексов зарегистрированы также при исследовании секреции желудка и поджелудочной железы.

Слюноотделительные условные рефлексы являются компонентами и оборонитель­ного условного рефлекса, образующегося при сочетании условного сигнала с вливанием в рот собаке кислоты. Физиологическое значение этого условного рефлекса состоит в удалении (смывании) раздражителя из полости рта.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто регистрирует какой-либо из его главных компонентов — соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных и вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целостной реак­ции организма.

Многочисленными и разнообразными экспериментами доказано, что в организме нет органа, деятельность которого не могла бы измениться в результате образования условного рефлекса. Любая функция целостного организма может быть усилена или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследова­ния показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора большого мозга.

Условный рефлекс может образоваться и при сочетании условного сигнала с прямым электрическим или химическим раздражением коры полушарий большого мозга или под­корковых ядер. Многократное, в течение 8—17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса (появление слюноотделения, рвоты, шаткой походки, изменение дыхания) при действии одной обста­новки опыта, при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу изотониче­ского раствора хлорида натрия.

После 10—12 сочетаний индифферентного раздражителя с подкожным введением бульбокапнина индифферентный раздражитель приобретал способность условнорефлек-торно воспроизводить картину бульбокапнинового отравления. У животного развивалось состояние каталепсии, при котором (так же как и при действии бульбокапнина) конечно­сти становились воскоподобными, застывали в любом положении, так что собаке можно было придавать самые причудливые позы (А. И. Долин).