Электрическая активность путей и центров слухового анализатора

Для волокон слухового нерва даже в тишине характерна сравнительно высокая частота спонтанных разрядов (фоновой импульсации) —до 100 имп/с. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью воздействия. Для каждого волокна слухового нерва может быть найдена так называемая оптимальная частота звука, дающая наибольшую частоту разрядов и наиболее низкий порог реакции. Эта оптимальная частота определяется местом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волок­ном. Таким образом, частотная избирательность волокон слухового нерва отражает пространственное кодирование информации в улитке, определяемое ее конструкцией.

Рисунок возбуждения нейронов центральных отделов слухового анализатора весьма разно­образен. Наиболее часто здесь встречаются клетки, возбуждение которых длится в течение всего времени действия стимулов, несколько снижаясь по частоте. Реже, чем в зрительном анализаторе, на низких уровнях в слуховом анализаторе встречаются нейроны, отвечающие лишь на включение и выключение звука или резкие перепады его интенсивности (оп-, оЦ-, оп—о/7-типа). На более высоких уровнях слухового анализатора процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры имеется много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

На каждом из уровней слухового анализатора с помощью макроэлектродов могут быть зареги­стрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции больших групп нейронов и волокон (рис. 224).

462

он

Рис. 223. Импульсация волокон слухового нерва.

Схематическая иллюстрация принципа залпов (по Шварцкопфу). а—звуковой сигнал; б—и—реакции отдельных волокон; к—суммарная реакция этих волокон, повто­ряющая частоту звука.

Рис. 224. Вызванные потенциалы разных уровней слуховой системы.

Суммарные ответы на звуковой щелчок в слуховом нерве (СН), кохлеарных ядрах (КЯ), верхней оливе (ВО), латеральной петле (ЛП), задних холмах четверохолмия (ЗХ), внутреннем коленчатом теле (ВКТ) и слуховой коре (СК). Отметка времени — 5 мс слева и 20 мс справа.

Анализ частоты звуков (высоты тонов)

Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс перилимфу верхнего и нижнего каналов улитки на всем их протяжении неодинаково. Колебательная реакция основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума этой волны на мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения вовлекаются разные клетки спирального (кортиева) органа, примыкающие к основной мембране.

Существенное значение для восприятия звуков разной частоты локализации рецеп-торных клеток спирального органа, вовлекаемых в возбуждение, доказывается, в част­ности, и поведенческими экспериментами. Если повредить у собаки завиток улитки у ее основания, то исчезают ранее выработанные условные рефлексы, на высокие тона;

если же повреждение нанести в области вершины улитки, исчезают условные рефлексы на низкие тона; разрушение только среднего завитка улитки вызывает выпадение тонов средней частоты диапазона. Раздельное пространственное представительство зон, возбуждаемых при действии звуков разной частоты, подтверждается электрофизиоло­гическими методами (вызванные потенциалы, нейронная активность) на всех уровнях слухового анализатора:

Для сравнительно низких частот возможен анализ высоты тона за счет реакции группы волокон слухового нерва, повторяющей частоту действия раздражителя. Это означает, что существуют два сочетающихся механизма различения высоты тонов. При

463

действии высоких тонов происходит лишь пространственное кодирование, основанное на неодинаковом расположении возбужденных рецепторных клеток на основной мем­бране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование, когда информация передается по определенным группам волокон слухового нерва в виде импульсов, частота которых соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Основным отражением частотной настройки отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы является наличие у них так называемых частотно-пороговых показа­телей. Эти показатели отражают зависимость пороговой интенсивности звука, необходи­мой для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны по диапазону частот от оптимальной, или характеристической, частоты порог реакции нейрона резко возрастает. Таким образом, элемент оказывается «настроенным» на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного-диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков. Форма этих кривых у многих нейронов высших слуховых центров значительно усложняется.