Вестибулярный анализатор

Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохра­нение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦИС.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (уез1|Ьи1ит) и трех полукружных каналов (сапа1ез 5ет!с1гси1аг1з). Кроме вестибуляр­ного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 226) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: засси-1из и и<:пси1ив. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопле­ния рецепторных клеток (вторичночувствующие ме-ханорецепторы) на возвышениях или пятнах (таси1а зассиП; таси1а иШсиН). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается од­ним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуж­дение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по во­лоскам, т. е. их сгибания (а не растяжения или сжа­тия, как считали раньше) (рис. 227).

Рис. 226. Строение лабиринта височ­ной кости (схема).

1, 2. 3 — полукружные канальцы; 4 — ампулы каналов;5,6 — преддверие, ко­торое разделяется на два мешочка;

7 — улитка.

В перепончатых полукружных каналах, повто­ряющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волос-ковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (спз<;ае атри1апз). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормо­зятся. В волосковых клетках и преддверия, и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потен-

Рис. 227. Строение отолитового аппарата.

1 — отолиты; 2 — отолитовая мембрана; 3 — волоски рецепторных клеток; 4 — рецепторные клетки; 5 — опорные клетки; (1— нервные во.шкна.

циал, который через синапсы (посредством выделения ацспихо.тна) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульбарного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, пред-дверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импуль-сация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время действия углового ускорения.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осущест­влять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспе­чивают контроль и управление различными двигательными реакциями.

Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вести-булоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло-и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментар-ных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспре­деление тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный

467

болезнью движения (примером которой может служить морская болезнь). Последняя проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошно­той и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазрдвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмиче­ском медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко исполь­зуются в авиационной, морской и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Интересно, что при переходе от земных условий, когда отолитовый аппарат посто­янно возбуждается ускорением силы тяжести, к условиям орбитальных полетов, харак­теризующихся невесомостью, деятельность отолитовых рецепторов изменяется: вначале (до 70 ч) их активность резко снижается, а затем увеличивается и лишь к 5 суткам возвращается к норме (адаптация). Это было выявлено путем регистрации импульсов в отдельных веточках вестибулярного нерва лягушек, запущенных в космос на специаль­ном биоспутнике.

В коре больших полушарий мозга обезьян основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре кпереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Исследование этих проекций осуществляется экспериментально путем электрического раздражения вестибуляр­ного нерва и регистрации вызванных потенциалов в разных отделах мозга. Выяснено, что есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору обезьян: прямой — через дорсо-медиальную часть вентрального постлатерального ядра (УРЬ) и непрямой вестибуло-церебело-таламический путь через медиальную часть вентролатерального ядра (VI-).

Локализация вестибулярной зоны коры человека окончательно не выяснена. Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении животного и при пассивном переносе с места на место с завязан­ными глазами. При этом лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

Чувствительность вестибулярного анализатора здорового человека весьма высока: отолито­вый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецеп-торная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2— 3° в 1 с²

СОМАТОСЕНСОРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувстви­тельности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна — от 1,4 до 2,1 м². В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они весьма различны по структуре (рис. 228), локализуются на

468

Рис. 228. Виды кожных рецепторов.

1 — пластинчатое тельце (Фатера — Панин и); 2 — осязательное (Мейсснера) тельце; 3 — нервное сплетение в волосяном мешочке; 4 — луковица (колба Краузе); 5 — нервное сплетение в роговой оболочке; Н — нервное

разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основ­ным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные раз­ветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикос­новения считают также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осяза­тельных телец (телец Мейсснера). Тельце это имеет конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыто капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Их находят также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одной из наиболее распространенных является теория о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой.

Согласно этой теории, в основе -разного характера кожных ощущений лежат разли­чия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражении. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

469