Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

Еще в конце 70-годов прошлого столетия в сетчатке глаза животных были открыты светочувствительные пигменты, которые на свету обесцвечиваются. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, сос­тав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десяти­летия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а вто­рой — красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. При этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмиродопсин и мета-родопсин, после чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, назван­ного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер вита­мина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

При действии света интенсивностью 100 лк через 5 с в каждой палочке расщепля­ется всего около 0,006% родопсина.

Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны действующих на него световых лучей. Родопсин, экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение световых лучей с длиной волны около 500 нм, т. е. в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Сравнение поглощения родопсином света с разной длиной волны и чувствитель­ности глаза человека в темноте к различным цветам спектра обнаруживает полное их совпадение.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также со­единение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей сте­пени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего света.

Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1—2 с, различают несколько характерных волн (рис.216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну Ь, имеющую значительно большую амплитуду. После волны Ь, нередко наблюдает­ся медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздра­жения появляется еще одна электроположительная волна с1. Электроретинограмма чело­века имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и Ь отмечается кратковременная волна х.

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний

рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна Ь возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с — клеток пигментного эпителия, а волна с1 — горизонтальных клеток.

Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально лога­рифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только . волна Д (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.

Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражи­теля, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганг-ли'озных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зритель­ного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распростра­нением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов)'. Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информа­ции от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-реакция), его выключение (оП-реакция) и на то и другое (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецеп­тивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически:

возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр