Типы сокращения мышцы

Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его сократительный аппарат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в кото­рых происходит мышечное сокращение, различают два его типа — изотоническое и изо­метрическое (рис. 27).

Изотоническим называют такое сокращение мышцы, при котором ее волокна укора­чиваются, но напряжение остается постоянным.

Изометрическим называют такое сокращение, при котором мышца укоротиться не может, т. е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного про­цесса возрастает.

Естественные сокращения в организме не бывают чисто изотоническими, так как, да­же поднимая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие реальной нагрузки. Например, при изменении суставного угла руки или ноги меняется плечо рыча­га, на который действует мышца.

По отношению к целостному организму применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое со­кращение, при котором длина мышцы не из­меняется; концентрическое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (например, медленное опускание груза). В естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц.

Возбудимость и возбуждение мышечных волокон

Механизмы генерации потенциалов в скелетных мышцах рассмотрены в предыду­щей главе."В принципе они не отличаются от таковых в нервных волокнах, однако возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости иннервирующего его нервного волокна. Объясняется это следующим. Критический потенциал (Ec), при котором возникает распространяющийся потенциал действия в мышечных и нервных волокнах, примерно одинаков — около — 50 мВ. В отличие от этого потенциал покоя (Eo) мышечных волокон приблизительно на 20 мВ более отрицателен (—90 мВ), чем у нервных волокон. Поэтому для генерации потенциала действия мембранный потенциал мышечно­го волокна, необходимо сместить на большую величину (AV ~ 40 мВ), чем мембранный потенциал нервного волокна (AV ~ 20 мВ). Соответственно пороговый ток для мышеч­ного волокна выше, чем для нервного.

Амплитуда потенциала действия, измеряемого при помощи внутриклеточного микроэлектрода, составляет 120—130 мВ; длительность его в волокнах мышц конечно­стей и туловища 2—3 мс, в мышцах глазного яблока — около 1 мс. Скорость распростра­нения потенциала действия по мышечному волокну скелетной мышцы теплокровного животного 3—5 м/с при температуре тела. Потенциал действия распространяется дву­сторонне от места раздражения и «не затухает» по длине волокна.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным сти­мулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают две основные фазы такого сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокра­щения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерения позволили установить, что сокращение мышечного волокна начинается уже во время восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когда распространяющийся потенциал действия поднимается до некоторой пороговой для механического ответа величины (примерно 40 мВ).

Возникнув при раздражении двигательного нерва в области нервно-мышечного соединения или в участке, к которому приложены электроды'для прямого раздражения мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокна. Дли­тельность сокращения в каждой точке волокна в десятки раз превышает продолжи­тельность потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего волокна, заканчивается (мембрана реполяризовалась), волна сокра­щения охватывает все волокно и оно еще продолжает быть укороченным. Это соответ­ствует моменту максимального укорочения (или напряжения) мышечного волокна.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т. е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении находится в большей зависимости от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовле­кается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает;

сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление раздражающего тока на ампли­туду сокращения мышцы не влияет.

Распространение волны сокращения по мышце можно проследить на простом опыте. На мышцу с параллельными волокнами, например портняжную мышцу лягушки, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки припод­нимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний. Скорость проведе­ния волны сокращения совпадает со скоростью распространения потенциала действия.