Ионный механизм возникновения потенциала действия

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

Как отмечалось, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К'⁺ из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na⁺ Поэтому наружная сто­рона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Na⁺ резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К'⁺. Поэтому поток Na⁺ из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать

Время, мс

Рис. 6. Временной ход изменений натриевой (gNa) и калиевой (gk) проницаемости мембраны гигант­ского аксона кальмара во время генерации потен­циала действия (V).

направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака (реверсии) мембранного потенциала: внутреннее со­держимое клетки становится заряжен­ным положительно по отношению к ее на­ружной поверхности. Указанное измене­ние мембранного потенциала соответст­вует восходящей фазе потенциала дейст­вия (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембра­ны для Na⁺ продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницае­мость мембраны для Na⁺ вновь понижа­ется, а для К⁺ возрастает.

Процесс, ведущий к понижению ра­нее увеличенной натриевой проницаемос­ти мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na⁺ внутрь цитоплазмы резко ослабляет­ся. Увеличение же калиевой проницаемо­сти вызывает усиление потока К⁺ из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому измене­нию потенциала соответствует нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполяризации).

Одним из важных аргументов в пользу натриевой теории происхождения потенциалов дей­ствия был факт тесной зависимости его амплитуды от концентрации Na⁺ во внешнем растворе. Опыты на гигантских нервных волокнах, перфузируемых изнутри солевыми растворами, позволили получить прямое подтверждение правильности натриевой теории. Установлено, что при замене аксоплазмы солевым раствором, богатым К⁺, мембрана волокна не только удерживает нормальный потенциал покоя, но в течение длительного времени сохраняет способность генерировать сотни тысяч потенциалов действия нормальной амплитуды. Если же К⁺ во внутриклеточном растворе частично заменить на Na⁺ и тем самым снизить градиент концентрации Nа⁺ между наружной сре­дой и внутренним раствором, амплитуда потенциала действия резко понижается. При полной замене К⁺ на Na⁺ волокно утрачивает способность генерировать потенциалы действия.

Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций Nа⁺ и К⁺ внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия.

На рис. 6 показаны изменения натриевой и калиевой проницаемости мембраны во время генерации потенциала действия в гигантском аксоне кальмара. Аналогичные отно­шения имеют место в других нервных волокнах, телах нервных клеток, а также в скелет­ных мышечных волокнах позвоночных животных. В скелетных мышцах ракообразных животных и гладких мышцах позвоночных в генезе восходящей фазы потенциала дейст­вия ведущую роль играют ионы Са²⁺. В клетках миокарда начальный подъем потен­циала действия связан с повышением проницаемости мембраны для Nа⁺, а плато по­тенциала действия обусловлено повышением проницаемости мембраны и для ионов Са²⁺