Защита растений от болезний Шкаликов 2010

К а р а н т и н р а с т е н и й — важнейшее профилактическое ме­ роприятие. Во многих странах еще не обнаруженные, но представ­ ляющие потенциальную опасность для полезных растений вирусы являются объектами регламентированных законом государствен­ ных мероприятий по предотвращению их заноса в страну (объек­ ты внешнего карантина). Внутренний карантин предусматривает предупреждение дальнейшего распространения и максимальную локализацию уже имеющихся на территории страны определен­ ных вирусов. Карантинные объекты внесены в специальные спис­ ки. Страны — экспортеры растительной продукции обязаны со­ блюдать карантинные правила. Статус объектов внешнего каран­ тина в России имеют, например, андийские вирусы картофеля, вирус пятнистого увядания томата, тристецы цитрусовых, некро­ тического пожелтения жилок сахарной свеклы. К объектам внут­ реннего карантина в нашей стране относятся вирусы «шарки» сливы, кольцевой пятнистости томата, окаймления жилок земля­ ники и др. При импорте растений в сертификационном свиде­ тельстве должно быть подтверждено, что материал не содержит карантинных объектов. Эффективность мероприятий внешнего и внутреннего карантина зависит от надежности и быстроты мето­ дов идентификации вирусов.

П о л у ч е н и е и и с п о л ь з о в а н и е о з д о р о в л е н н о г о от в и р у с о в с е м е н н о г о и п о с а д о ч н о г о м а т е р и а ­ л а — еще один метод защиты растений. Для контроля за состоя­ нием семеноводческих посевов и маточных насаждений в питом­ никах регулярно проводят фитосанитарные обследования с выб­ раковкой растений, зараженных вирусами. Визуальную оценку, как правило, дополняют лабораторными массовыми анализами (серологическими, ПЦР, индикаторными и др.). Разработаны эф ­ фективные методики определения и идентификации вирусов не­ посредственно в семенном материале.

Для обеззараживания семян некоторых культур от вирусов при­ меняют тепловую обработку. Прогревание семян проводят при возможном заражении эндосперма, когда протравливание беспо­ лезно. Для получения незараженного посадочного материала мно­ гих вегетативно размножаемых культур используют также методы водной или суховоздушной термотерапии, если вирусы являются термолабильными.

Более надежен метод культуры верхушечных (апикальных) ме­ ристем, широко применяемый для оздоровления от вирусов кар­ тофеля, земляники, смородины, крыжовника, гвоздики и других растений. Метод основан на том, что в верхушечные меристемы растений вирусы не проникают (или их размножение там затруд­ нено). Из недифференцированной ткани растения на искусствен­ ной питательной среде в стерильных условиях можно регенериро­

40

вать целое растение, сохранив его сорточистоту. При этом велика достоверность того, что оно будет безвирусным. Полученные та­ ким способом растения высаживают в почву, тестируют на нали­ чие вирусов и используют как маточные для дальнейшего размно­ жения. Лучший эффект оздоровления от вирусных инфекций по­ лучают при комбинировании метода культуры верхушечных мери­ стем с предварительной термотерапией или химиотерапией. В последнем случае в питательную среду для культивирования ме­ ристем вводят антивирусные добавки (гликопротеиды, полисаха­ риды, нуклеиновые кислоты, антибиотики высших растений) или обрабатывают ими исходные растения —доноры меристем.

С е л е к ц и о н н ы й м е т о д используют для защиты от вирус­ ных болезней не так широко, как для защиты от других патогенов. Однако имеются определенные успехи, например по созданию гибридов томата, устойчивых к вирусу табачной мозаики, сортов сливы, устойчивых к вирусу «шарки». При этом селекционеры стремятся вывести новые сорта, устойчивые не только к вирусу, но и к его переносчику. Большое значение придают выведению толерантных (выносливых) сортов, в которых наблюдаются не­ полное системное распространение вирусов, пониженная их кон­ центрация, бессимптомный характер проявления болезни, отсут­ ствие снижения продуктивности растений (сорта свеклы, толеран­ тные к вирусу слабого пожелтения).

Б о р ь б а с п е р е н о с ч и к а м и — важное направление борь­ бы с вирусными болезнями. Необходимо предотвратить или мак­ симально снизить вероятность передачи и последующего распрос­ транения вирусной инфекции живыми организмами-переносчи- ками. Основную роль в распространении вирусов играют насеко­ мые, чаще тли, цикадки, белокрылки, трипсы. Их уничтожают преимущественно химическим методом с помощью инсектицидов непосредственно в посадках растений или на межах, обочинах до­ рог, в защитных полосах. Выбор оптимальных сроков посева, гус­ тоты стояния растений, изоляция растений под пленкой и другие подобные способы дают возможность эффективно защищать рас­ тения от распространяемых переносчиками вирусов. Против не- матод-переносчиков проводят профилактическую дезинфекцию почвенного субстрата перед посадкой растений.

А г р о т е х н и ч е с к и е м е р о п р и я т и я , включающие унич­ тожение падалицы семян, растительных остатков, пространствен­ ную изоляцию поражаемых культур, маточных и товарных насаж­ дений; уничтожение сорняков-резерваторов вирусной инфекции, имеют очень большое значение в предотвращении вирусных забо­ леваний.

П р е и м м у н и з а ц и я основана на несовместимости род­ ственных видов или штаммов вирусов. Растения, искусственно за­

41

раженные слабоагрессивным штаммом вируса, впоследствии ста­ новятся невосприимчивыми к вредоносным агрессивным штам­ мам того же вируса. Метод показал хорошие результаты при вак­ цинации (преиммунизации) тепличной культуры томата слабыми (авирулентными) штаммами вируса табачной мозаики для защиты от агрессивных штаммов этого вируса. Но в целом преиммунизация не получила широкого применения из-за возможности появ­ ления изменчивости патогена, усиления его вредоносности при совместном заражении с другими патогенами.

Из о р г а н и з а ц и о н н о - х о з я й с т в е н н ы х м е р о п р и я ­ т и й особое внимание следует уделять дезинфекции (в растворе пероксида водорода, перманганата калия, спирта, тепловой обра­ боткой) орудий труда, используемых при уходе за растениями, особенно режущих инструментов, так как многие экономически значимые вирусы передаются контактным путем. Желательно зак­ реплять за отдельными блоками теплиц с растениями постоянных рабочих, имеющих сменную обувь и одежду. Перед входом в теп­ лицы помещают дезинфекционные коврики. Регулярно проводят визуальные обследования растений.

Вироиды — возбудители болезней растений. К этой группе фито­ патогенов относят вирусоподобные инфекционные агенты, кото­ рые не образуют характерных для вирусов нуклеопротеидных час­ тиц. Они представляют собой только низкомолекулярную цикли­ ческую одноцепочную РНК, являющуюся носителем инфекцион­ ности и использующую для своей репликации биосинтетическую систему клетки растения-хозяина. Приоритет открытия вироидов принадлежит Теодору О. Динеру, который в 1971 г. при изучении веретеновидных клубней картофеля установил новый тип возбу­ дителей, по свойствам отличающихся от вирусов.

Известны такие вироидные заболевания, как веретеновидность (готика) картофеля, экзокортис цитрусовых, карликовость хризантем, бледноплодность огурца, хлоротичная крапчатость огурца, карликовость хмеля и др. Основные симптомы вироидных болезней: угнетение роста растения или его отдельных орга­ нов, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация раз­ личных органов. Вироиды отличаются высокой инфекционное - тью, стойкостью к химическим и термическим воздействиям. Они распространяются с посадочным материалом, с семенами, контак­ тно-механическим путем. К основным методам диагностики ви­ роидов относят визуальную диагностику, метод гель-электрофоре- за, метод растений-индикаторов, электронную микроскопию, ме­ тод ПЦР. Защита растений от вироидных болезней сходна с защи­ той их от вирусных патогенов. Основной упор должен быть сделан на профилактические мероприятия, предотвращающие заражение растения вироидами и их дальнейшее распространение (использо­

42

вание здорового посадочного и семенного материала, устойчивых сортов, дезинфекция режущих инструментов, применяемых при уходе). Против вироидов практически неэффективны культура верхушечных меристем in vitro и термотерапия. Многие вопросы, связанные с вироидными патогенами, еще не выяснены, требуют­ ся дальнейшие исследования.

1.5. БАКТЕРИИ И ФИТОПЛАЗМЫ

Фитопатогенные бактерии и фитоплазмы относят к прокарио­ там, то есть к организмам, не имеющим настоящего ядра. Одна или две хромосомы у этих организмов занимают область цито­ плазмы, называемую нуклеоидом.

По строению клеточной стенки они существенно отличаются от ядерных организмов — эукариот. В составе клеточных стенок прокариот, как правило, отсутствуют хитин и целлюлоза, харак­ терные для грибных или растительных клеток. Опорный каркас их клеточных стенок образован муреином и другими гликопептида­ ми, а капсула — полисахаридами.

1.5.1. БАКТЕРИИ

Биологическая характеристика бактерий. Из более чем 3000 из­ вестных видов бактерий около 100 вызывают болезни растений. Бактерии — одноклеточные организмы. Длина бактериальной клетки 1...3 мкм, ширина 0,3...0,6 мкм. Почти все фитопатогенные бактерии имеют палочковидную форму (исключение Streptomyces, которым свойственно нитчатое строение). Большинство фитопа­ тогенных бактерий подвижно благодаря наличию жгутиков, не­ подвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или не­ сколько жгутиков. В зависимости от характера расположения жгу­ тиков все подвижные бактерии делят на м о н о т р и х о в — с од­

Рис. 5. Типы жгутикования у бактерий:

а — без жгутиков; о — полярные жгутики; в — перигрихиальные жгутики

43

топатогенных бактерий жгутики полярные, реже встречается перитрихиальное их расположение.

Нуклеоид бактериальной клетки состоит из ДНК и небольшого числа связанных с ней белков; он распределен в цитоплазме рядом с цитоплазматической мембраной. Бактериальная клетка окруже­ на сравнительно толстой многослойной оболочкой — клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактерии оп­ ределенную форму.

При особых условиях среды, например под влиянием антибио­ тиков, у некоторых видов образуются так называемые L-формы без клеточных стенок, которые затем могут восстанавливать пер­ воначальное строение.

Оболочка некоторых фитопатогенных бактерий покрыта тон­ ким слизистым слоем из экзополисахаридов, который обладает способностью разбухать, в результате чего на поверхности образу­ ется желатиноподобный чехол, или капсула. Слизистая капсула имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприят­ ных условиях: они становятся устойчивыми к действию солнеч­ ных лучей, химических веществ и к другим факторам. Во влажную погоду бактериальные клетки накапливаются на поверхности по­ раженных органов растений в виде слизи или экссудата.

На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод диагностики — окраска по Граму. При этом бакте­ риальные клетки окрашивают растворами кристаллвиолета и йода, а затем обесцвечивают этиловым спиртом, после чего у од­ них видов краситель вымывается из стенок и они обесцвечивают­ ся, а у других прочно связывается и они остаются синими. Бакте­ рии, удерживающие краситель, называют г р а м п о л о ж и т е л ь ­ ны ми, а обесцвечивающиеся — гр ам о тр и ц ате л ьн ы м и. Почти все фитопатогенные бактерии грамотрицательны; лишь виды родов Clavibacter, Bacillus и Streptomyces дают положительную реакцию.

Фитопатогенные бактерии начинают размножаться при темпе­ ратуре 5...10°С, оптимальная температура для размножения 25...30°С, прекращается оно при 33...40°С. В отличие от грибов, для роста которых благоприятна кислая среда, фитопатогенным бактериям для активной жизнедеятельности нужна нейтральная или слабощелочная среда.

По характеру питания фитопатогенные бактерии — гетеротрофы, способные расти на питательных средах. На твердых пита­ тельных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, по­ верхность которых типичны для данного вида или штамма.

Фитопатогенные бактерии синтезируют два типа пигментов: водонерастворимые, которые не выделяются в питательную среду, и водорастворимые, диффундирующие в нее. Водонерастворимые

44

пигменты придают бактериальным колониям характерную окрас­ ку, например колонии Xanthomonas имеют желтое окрашивание. Растворимые красящие вещества типичны для некоторых видов рода Pseudomonas: они выделяют зеленоватый флуоресцирующий пигмент и вызывают в ультрафиолетовом свете хорошо видимую флуоресценцию, вследствие чего эти виды и называют флуоресци­ рующими псевдомонадами.

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их фер­ ментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий со­ держат ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточ­ ной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбудите­ лей гнилей. Патогенные бактерии могут выделять токсины. Воз­ действуя на растение, эти вещества нарушают его ферментатив­ ные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.

У фитопатогенных бактерий преобладает бесполое размноже­ ние путем деления материнской клетки пополам. Поразительна скорость размножения бактерий. При благоприятных условиях бактерии могут делиться каждые 20...50 мин, поэтому многие бак­ териальные болезни имеют очень короткий инкубационный пери­ од.

Бактериям, как и всем живым организмам, свойственна измен­ чивость: у них постоянно возникают формы с новыми признака­ ми, в том числе и патогенными. Наследственные изменения про­ исходят в результате мутаций, рекомбинаций и горизонтального переноса наследственной информации: трансформации, трансдукции и конъюгации.

Простейшая форма горизонтального переноса генетического материала — это т р а н с ф о р м а ц и я , при которой ДНК, выде­ ленная клетками одного штамма бактерий, поглощается живыми клетками другого штамма и включается в их геном. При тр ан с - д у к ц и и генетическое вещество передается из одной бактери­ альной клетки в другую при помощи бактериофага — вируса бак­ терии. При к о н ъ ю г а ц и и происходят контакт бактериальных клеток и передача наследственного фактора из одной клетки — донора в другую — реципиент. Мутации под влиянием облучения или химических веществ могут происходить в любой части моле­ кулы ДНК. Мутации могут проявляться в изменениях морфоло­ гии колонии и клеток, их окраски, вирулентности и т. д.

Систематика фитопатогенных бактерий. Согласно современной классификации бактерий фитопатогенные виды находятся в сле­ дующих таксонах.

1. Отдел Firmicutes (грамположительные).

Род Bacillus — подвижные, спорообразующие, с перитрихиаль-

45

ным жгутикованием. Например, Bacillus pumilus Meyer et Gottheil — возбудитель бактериальной пятнистости листьев свек­ лы.

Род Clavibacter (синоним — Corynebacterium) — неподвижные бактерии, образующие цепочки. Наиболее вредоносные виды:

С. michiganensis subsp. michiganensis (Smith) Davis et al. — возбуди­ тель бактериального рака томата; С. michiganensis subsp. sepedonicus

(Spieckermann et Kotthoff) Davis et al. — возбудитель кольцевой гнили картофеля.

Род Streptomyces. Формируют тонкий разветвленный мицелий со спорами. Из вредоносных видов следует отметить Streptomyces scabiei Lambert et Loria — возбудителя обыкновенной парши кар­ тофеля.

Класс Mollicutes. К этому классу относятся фитоплазмы. 2. Отдел Proteobacteria (грамотрицательные).

Семейство E n t e r o b a c t e r i a c e a e . Подвижные, с перитрихиальным жгутикованием, факультативные аэробы.

Род Erwinia. Вызывают некрозы и увядания. Наиболее вредо­ носный вид — Е. amylovora (Burrill) Winsl. et al. — возбудитель бак­ териального ожога плодовых.

Род Pectobacterium. Вызывают некрозы и мокрые гнили раз­ личных растений. Наиболее вредоносные возбудители болезней:

P. carotovorum subsp. carotovorum (van Hall) Hauben — вызывает мокрую гниль клубней картофеля и слизистый бактериоз капусты;

P. carotovorum subsp. atrosepticum (Jones) Hauben — вызывает чер­ ную ножку картофеля.

Род Pantoae. Вызывают листовые пятнистости, израстания и другие поражения. Наиболее значимый вид — Pantoea stewartii subsp. stewartii (Smith) Mergaert et al. — возбудитель бактериального увядания кукурузы.

Семейство R a l s t o n i a c e a e . Наиболее важный в экономи­ ческом отношении вид — R. solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. —

возбудитель бурой гнили картофеля и увядания многих культур. Семейство P s e u d o m o n a d a c e a e . Грамотрицательные под­

вижные палочки с полярными жгутиками. Синтезируют водора­ створимый флуоресцирующий пигмент и различные токсины. Род Pseudomonas включает около 50 видов, многие из которых фитопа­ тогенны. Наиболее вредоносные возбудители болезней растений относятся к виду Pseudomonas syringae: P. syringae pv. atrofaciens

Stevens — вызывает бурый бактериоз злаков; P. syringae pv. lachrymans (Sm. et Br.) Carsner — вызывает угловатую пятнистость листьев огурца; P. syringae pv. syringae van Hall — вызывает листо­ вые пятнистости многих видов растений.

Семейство X a n t h o m o n a d a c e a e . Бактерии рода Xanthomonas вызывают заболевания более 400 видов растений. Синтезируют

46

желтый пигмент. Наиболее вредоносные возбудители болезней:

Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dows.—вызывает сосудистый бактериоз капусты; X. translucens pv. translucens (Jones et al.) Dye — вызывает черный бактериоз пшеницы.

Семейство B u r k h o l d e r i a c e a e . Один из наиболее вредо­ носных возбудителей болезней — Burkholderia cepacia (Palleroni et Holmes) Yabuuchi et al. — вызывает бактериоз лука и чеснока.

Семейство R h i z o b i a c e a e . Грамотрицательные, подвижные благодаря полярным жгутикам. Среди фитопатогенов наиболее известен в связи с высокой вредоносностью вид Agrobacterium tumefaciens Sm. et Towns — возбудитель корневого рака плодовых, винограда и рака корнеплодов свеклы.

Распространение и источники первичной инфекции. Бактерии не способны проникать непосредственно через покровную расти­ тельную ткань. Они попадают в растение через механические по­ вреждения либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды (водные поры), чечевички и цветки.

Особое значение для проникновения бактерий в растения име­ ет влажность воздуха: высокая влажность воздуха или наличие ка­ пельно-жидкой влаги на поверхности растения способствуют за­ ражению. Оптимальная температура для размножения большин­ ства фитопатогенных бактерий 25...30°С. Сочетание повышенной влажности воздуха с оптимальной температурой благоприятствует проникновению бактерий и последующему развитию заболева­ ния. Продолжительность инкубационного периода при бактерио­ зах также существенно зависит от условий внешней среды и варь­ ирует от нескольких дней до нескольких месяцев.

Многие бактерии способны передвигаться по сосудистой сис­ теме растения, что обеспечивает быстрое распространение возбу­ дителей и проникновение их в семена. В период вегетации бакте­ рии передаются от растения к растению насекомыми, человеком, ветром, водой. При влажной погоде в зоне некрозов часто появля­ ются экссудаты, содержащие огромное количество бактерий, ко­ торые могут переноситься на соседние растения с каплями дождя, ветром, с помощью насекомых, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на большие расстояния могут быть пти­ цы. Так, возбудитель бактериального ожога плодовых (Erwinia amylovora) переносят из страны в страну птицы во время сезонных перелетов.

Фитопатогенные бактерии распространяются и с орудиями труда (машины, ножи), тарой и др. Они сохраняются в заражен­ ных семенах, посадочном материале, в растительных остатках, реже в почве.

В послеуборочных растительных остатках фитопатогенные бак­ терии могут сохраняться до полной их минерализации. Чем мед­

47

леннее идет процесс разрушения растительных остатков, тем дольше бактерии сохраняют жизнеспособность. После разруше­ ния растительных остатков в почве фитопатогенные бактерии бы­ стро погибают, так как их подавляют антагонисты — почвенные микроорганизмы. Исключение составляют лишь возбудители кор­ невого рака плодовых (Agrobacterium tumefaciens Conn), бактери­ ального увядания [Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al.],

обыкновенной парши картофеля (Streptomyces scabiei Lambert et Loria) и некоторые другие виды бактерий, способные сохраняться в почве в течение нескольких лет.

Для многочисленных видов фитопатогенных бактерий харак­ терна способность сохраняться определенное время эпифитно на поверхности растений и латентно в их тканях.

Некоторые фитопатогенные бактерии могут сохраняться также в теле насекомых, например возбудитель слизистого бактериоза капусты [Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Van Hall) Hauben] сохраняется в личинках капустной мухи, а P. chrysanthemi pv. chrysanthemi (Burkholder et al.) Brenner et al., Hauben et al. — в

личинках и взрослых особях тли.

Симптомы бактериозов. По воздействию бактерий на растения и степени поражения тканей все бактериозы делят на два типа: диф­ фузные, или системные, и местные, или локальные.

При д и ф ф у з н ы х бактериозах возбудитель проникает в со­ судистую систему растения, распространяется в проводящих пуч­ ках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормаль­ ный процесс поступления в растение воды и оно увядает. Иногда причиной увядания становится отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты

(Xanthomonas campestris pv. campestris), кольцевая гниль картофеля {Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus), бактериальный рак то­ мата ( Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis).

М е с т н ы е бактериозы проявляются в поражении паренхим­ ных тканей отдельных органов растений — листьев, плодов, побе­ гов и т. д. Основные их симптомы: некроз, хлороз, гниль, опухоль и парша.

Формы некрозов могут быть различными. Так, некроз при уг­ ловатой пятнистости листьев огурца (возбудитель Pseudomonas syringae pv. lachrymans) ограничен тонкими жилками листовых пла­ стинок, вследствие чего приобретает угловатую форму. Некрозы могут иметь также округлую и другие формы.

При поражении бактериями сочных, богатых углеводами па­ ренхимных тканей — клубней, плодов, корнеплодов, — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзо­ ферментов пектиназ разрушается межклеточное вещество, вслед­ ствие чего пораженная ткань превращается в мягкую кашицеоб­

48

разную массу с характерным неприятным запахом. Такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты и мокрой гнили картофеля [Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (van Hall) Hauben] и других заболеваниях.

Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов.

Образование опухолей, галлов в результате бактериальной ин­ фекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток. Этот симптом наблюдается при корневом бакте­ риальном раке плодовых, винограда и других культур

(Agrobacterium tumefaciens), туберкулезе свеклы [Xanthomonas beticola (Smith et al.) Savulescu].

Диагностика бактериальных болезней. Для диагностики бакте­ риозов используют следующие методы.

1.В и з у а л ь н ы й а н а л и з с и м п т о м о в . Точно определить заболевание на основании симптомов можно лишь в редких слу­ чаях, когда симптомы носят специфический характер. На бакте­ риальную природу некрозов часто указывает наличие экссудата. Для стимулирования его проявления пораженные части растений помещают во влажную камеру.

2. М и к р о с к о п и ч е с к и й с и с п о л ь з о в а н и е м о к р а ­ ш и в а н и я . Микроскопический препарат готовят из пораженной ткани растения, для чего используют пограничные участки между пораженной и здоровой тканью. Проведение окрашивания (на­ пример, по Граму) облегчает распознавание бактериальных клеток

вткани растения-хозяина.

3.М и к р о б и о л о г и ч е с к и й . Заключается в изоляции воз­ будителя из пораженных тканей на искусственные питательные среды. При этом необходимо установить патогенность изолятов бактерий, то есть их способность вызывать на искусственно инфи­ цированных растениях те же симптомы, какие были на исследуе­ мом растении при естественном поражении. При этом действуют

всоответствии с правилом Роберта Коха, названным триадой Коха. Метод включает три основных этапа: выделение возбудите­ ля, заражение растения и снова выделение возбудителя.

4.С е р о л о г и ч е с к и й . Сущность метода такая же, как при диагностике вирусов. Сложность серологической диагностики бактерий состоит в том, что у бактериальной клетки имеются бел­ ки, не только специфичные для вида, но и общие для рода и се­ мейства бактерий. Поэтому для получения специфичной антисы­ воротки используют лишь видоспецифичные белки (антигены). Наиболее часто применяют такие серологические методы, как иммуноферментный анализ и реакцию иммунофлуоресценции.

5.М о л е к у л я р н ы й . Среди нескольких диагностических ме­ тодов, в которых используется полиморфизм молекулы ДНК бак­

49