Лекция 1
.docxТериодонты, напротив, в основном, были представлены хищными формами.
Верхнепермские Gorgonopsidae имели увеличенную аддукторную камеру и гигантские верхние клыки. Щечные зубы у них немногочисленные, мелкие и без специфического прикуса. Положение ног полуулучшенное, фаланговая формула 2 : 3 : 4 : 5 : 3. Один из крупнейших представителей – Inostrancevia – имел череп около 0,5 м в длину. Явная «саблезубость» горгонопсов может говорить о чрезвычайной тупости их основных жертв ( парейязавров), не впадавших при нападении в болевой шок и защищавшихся до последнего.
Верхнепермское надсемейство Therocephalia разнообразнее и более продвинуты, чем горгонопсы. В отличие от горгонопсов наружный аддуктор нижней челюсти тероцефалов выходил наружу на череп, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень между аддукторными камерами. Образовалось вторичное нёбо, но иначе, чем у ценодонтов и млекопитающих: не нёбными костями, а сошником. Хвост короткий, поясничные ребра уменьшены. Существовали крупные хищные тероцефалы (Pristerognathidat), у которых, как у горгонопсов, редуцировались щечные зубы; мелкие насекомоядные (Scaloposauridae) и растительноядные (Bauridae), щечные зубы которых расширены для раздавливания и перетирания пищи.
Надсемейство Cynodontia существовало с верхней перми по среднюю юру. Несмотря на то, что ряд признаков, присущих млекопитающим, проявился и в других группах терапсид, только цинодонты по своей общей морфологии существенно приблизились к схеме их строения. В раннем триасе они вытеснили тероцефалов и горгонопсов.
Верхнепермские Procynosuchidae – некрупные животные, похожие на хорьков или молодых барсуков. У них было вторичное нёбо, как у млекопитающих, но костное нёбо короче и со срединной щелью (его продолжало мягкое). Щечные зубы многобугорчатые, но смыкались неточно и сменялись многократно. Височные ямы огромные, обеспечивающие размещение сильных челюстных мышц. Скуловые дуги выпячены латерально, что позволяет разделить наружный аддуктор на височную и жевательную мышцы, а это, в свою очередь, обеспечивает возможность управления боковыми движениями челюстей. Это предвосхищает развитие челюстной механики млекопитающих, включающей окклюзию зубов. Зубная кость процинозухид имеет высокий венечный отросток.
В нижнем триасе процинозухид сменили также мелкие и хорькообразные Galesauridae. Вторичное нёбо у них замкнулось. Зубы по-прежнему без специфического прикуса и регулярно сменялись. Кости нижней челюсти, находящиеся позади зубной, приобрели относительно нее подвижность. Квадратная кость редуцирована и подвижна относительно чешуйчатой. Зубная кость является основным элементом ни жней челюсти, но сочленовная имеет исходный сустав с квадратной. Мыщелок черепа разделился надвое, что исключает вращение или боковые изгибы в атлантозатылочном суставе, тела атланта и эпистрофея объединены, но зигопофизы между ними еще сохраняются, хотя и не препятствуют вращению между позвонками.
Шейных позвонков семь. Впервые заметно четкое различие между грудным и поясничным отделами по длине ребер. Широкие реберные пластины удерживали тело от провисания и перекручивания – видимо, эпаксиальные мышцы были еще недостаточно сильны. Хвост короткий, что также говорит об изменении характера локомоции. Задние ноги двигались в вертикальной плоскости, передние – полуулучшенные. Лобковая и седалищная кости уменьшены, а подвздошная увеличена, что говорит о важной роли ягодичных мышц. И все эти прогрессивные изменения достигнуты уже в раннем триасе, когда представители наиболее продвинутых завроморф в лице текодонтов – протерозухид по уровню организации были еще почти «ящерицами». Фаланговая формула галезаврид « 2 : 3 : 4 : 4 : 3 , но в третьем и четвертом пальцах одна фаланга была очень узкой. Таранная кость сращена с большой берцовой и подвижна относительно пяточной, как у крокодилов, но не у млекопитающих. Конечности стопоходящие.
Нижнетриасовые Cynognathidae – огромные хищники с мощными челюстями и черепом длиной до 75 см, похожие на сумчатого дьявола, увеличенного до размеров коровы. Роль зубной кости в формировании челюсти у них еще больше, чем у галезаврид, и она имели угловой отросток. По особенности посткраниального скелета циногнатиды похожи на галезаврид, за исключением общей массивности, сопровождающей увеличение размеров.
Два нижнетриасовых растительноядных семейства цинодонтов объединены в группу Gomphodontia. Diademodontidae очень похожи на циногнатид по пропорциям головы и тела, но позади огромных клыков у них находились широкие щечные зубы, приспособленные к раздавливанию растительной пищи. При износе этих зубов эмаль оставалась вокруг дентинового цилиндра. При прикусе верхние и нижние щечные зубы перекрывались пополам так, что середина коронки нижнего зуба попадала между соседними коронкам двух верхних.
Traversodontidae – более специализированное растительноядное семейство. Щечные зубы у его представителей с углублениями для раздавливания пищи. Реберных пластин нет, но образовались дополнительные сочленовные отростки позвонков, что облегчает поддерживание спины от провисания при еще недостаточно развитой эпаксиальной мускулатуре. Подвздошная кость, как у млекопитающих, вытянута вперед, составляя функциональное продолжение спины. Морда узкая, как у верблюда, хотя по общим пропорциям эти животные по-прежнему напоминают хорька.
Tritylodontidae, жившие с верхнего траса по среднюю юру, являются наиболее специализированными цинодонтами. Они очень похожи на млекопитающих. Огромные височные окна слились с глазницами. На верхней и нижней челюсти находилось по паре увеличенных резцов, затем была диастема без клыков, а щечные зубы были квадратные, с несколькими тупыми буграми и несколькими корнями. Но, как у большинства терапсид, зубная кость не достигала чешуйчатой. Пинеальное отверстие закрыто. Реберных пластин нет, ноги короткие. По общему облику эти мелкие растительноядные животные напоминали ласку с головой хомяка.
Семейство Chiniquodontidae известно из среднего и верхнего триаса. Пинеального отверстия у этих животных нет. Костное нёбо образовано в основном нёбными костями, а не верхнечелюстными. Заглазничная перегородка сохранена, реберных пластин нет. Надугловая кость образовала сустав с чешуйчатой, в добавок к суставу между квадратной и сочленовной костями, но сустава между зубной и чешуйчатой костями не было. По-прежнему не было и окклюзии (точного специфического смыкания зубов при жевании). По форме, размерам и образу жизни это семейство похоже на галезаврид.
Tritheledontidae (Ictidosauria) известны по фрагментарным остаткам из верхнего триаса и нижней юры. У рода Diarthrognathus функционировало два сустава нижней челюсти, находившихся на одной оси: между квадратной и сочленовной костями и между зубной и чешуйчатой. Это промежуточное состояние между состояниями рептилий и млекопитающих.
Успех терапсид, бывших очень разнообразными в перми и раннем триасе, видимо, был обусловлен усовершенствованием их локомоции, а также прогрессивными особенностями в механизме обработки пищи и повышении интенсивности метаболизма (что взаимосвязано). Мы также не можем отказать некоторым из них и в возможности молочного вскармливания молодняка, так как на черепах териодонтов отпечатываются места крепления вибрисс. Это значит, что их туловище могло быть покрыто шерстью, а шерсть, в таком случае, потребовала бы развития связанных с нею сальных и потовых желез, которые могли бы модифицироваться в молочные. На высокий уровень метаболизма терапсид указывает развитие вторичного нёба. Способность сохранять активность при низких температурах могла быть очень важной в условиях пермского похолодания.
Но в ходе радиации архозавров терапсиды утратили ведущее положение в наземной биоте. Коренными недостатками терапсид была, во-первых, их четвероногая локомоция с передними конечностями, которым сложно было придать полностью улучшенное положение, а во-вторых, насколько можно судить по современным родственникам терапсид, выделение ими с мочой мочевины, что не позволяет эффективно экономить воду. Появившиеся в триасе динозавры были очень подвижными животными, способными совершать протяженные перемещения в поисках воды и пищи и, кроме того, они наверняка выделяли с мочой мочевую кислоту, как все завроморфы. Несомненно, проигрыш терапсид был связан с общей аридизацией климата в триасе. С текодонтами, а впоследствии и с динозаврами успешно ужились лишь мелкие насекомоядные или растительноядные терапсиды, не вступавшие в конкурентные отношения почти ни с какими их представителями.
Лекция 8 - Мезозойские и кайнозойские млекопитающие
Самые ранние из известных зверей – Morganucodon из верхнего траса и нижней юры Китая и Великобритании. Его нельзя отнести ни к однопроходным, ни к сумчатым, ни к плацентарным. Он меньше любого цинодонта (10 см без хвоста) и потому относительный размер головного мозга у него больше. Глазницы не замкнутые. В отличие от териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных), чешуйчатая кость не выходит на внутреннюю поверхность мозговой коробки. Вторичное нёбо длиннее, чем у цинодонтов, но короче, чем у териев. Круглое и овальное отверстие расположены не на крылоклиновидной кости, а на околоушной (каменистой). Улитка крупнее, чем у цинодонтов, и не завита (как у однопроходных). Нет слуховой буллы, которая может появиться лишь после исключения квадратной и сочленовной костей из челюстного сустава. Квадратная кость уже работала, как наковальня, стремя – как стремя, но сочленовная кость еще была большой и связанной с зубной, что, видимо, ухудшало слух. Судя по угловой кости, окружавшей барабанную перепонку, последняя имела крупные размеры. Половины нижней челюсти подвижны в симфизе.
Наблюдалась окклюзия щечных зубов. Зубная формула 5144 / 4144. Моляры имели лишь одну генерацию. Щечные зубы сохраняют основной тип строения цинодонтов со строго линейным расположением бугров, треугольное расположение режущих поверхностей развивалось в результате снашивания зубов, тогда как у близкого рода Cuhneotherium треугольное расположение бугров было заложено генетически. Судя по износу зубов, при жевании челюсть совершала поперечные движения, как у современных млекопитающих, но не у цинодонтов.
Голова морганукодона большая, ноги тонкие. Поясничные позвонки без ребер, крестцовых позвонков два или три. Шейные ребра не слиты с позвонками. Прокоракоид сохраняется, но не участвует в образовании гленоидной впадины. Лопатка, как у однопроходных, без ости и предостной ямки; есть межключица. Странно, но нет эпифизных окостенений, хотя рост животного ограниченный. Плечо с блоком, повернутым на 50˚, так как передние конечности имели полуулучшенное положение, в отличие от вертикально ориентированных задних. Головка бедра с ямкой круглой связки. Первый палец конечностей противопоставлялся остальным, но это не дает возможности предполагать древесный образ жизни животного, так как при мелких размерах различие между наземным и древесным образом жизни невелики.
Прогрессивные изменения в зубной системе у предков млекопитающих должны были быть тесно связаны с развитием молочных желез. Молочное вскармливание позволяет задержать прорезывание зубов до достижения довольно крупных размеров особи, а лишь эта задержка способна обеспечить наличие окклюдирующих зубов, так как мелкая растущая особь, питаясь самостоятельно, нуждалась бы в многократной смене зубов, а это сделало бы невозможным развитие окклюзии. Становление окклюзии облегчалось образованием сустава между зубной и чешуйчатой костями и более прочным креплением щечных зубов несколькими корнями, а также возможностью поперечных движений нижней челюсти.
Новорожденный молодняк ранних зверей наверняка весил меньше одного грамма и был эктотермным и беспомощным, так как иначе и не смог бы прокормиться. Все, что съедали детеныши, они могли пустить на рост, а не на терморегуляцию, которая вообще невозможна при массе тела меньше 2 г. Мелкие размеры взрослых особей также требуют очень высокого уровня метаболизма, а это, в свою очередь, - интенсивнейшего пищевого поведения, что способствовало увеличению головного мозга.
Sinoconodon из ранней юры Китая – реликт более ранней стадии млекопитающих. Симфиз нижней челюсти неподвижный, окклюзии нет. Премоляры после утраты не замещались, к тому времени сзади добавлялись все новые и новые моляры.
Представители семейства Haramiyidae из верхнего триаса Европы имели тупые квадратные щечные зубы, как у тритилодонтов, а их нижняя челюсть двигалась без поперечной составляющей. В целом летопись верхнетриасовых и нижнеюрских млекопитающих очень богата, а затем до конца мезозоя известны лишь фрагментарные из зубы и челюсти.
Отряд Docodonta известен из средней и верхней юры Северной Америки и Европы. Щечные зубы у его представителей квадратные, добавлялись сзади с возрастом, и у старых особей не разрезали пищу, а давили. За всю жизнь отдельной особи могло прорезаться до четырех премоляров и восьми моляров! Нижняя челюсть несла медиальный желоб для вмещения постдентальных костей, как и у морганукодона. Размеры докодонтов – с мышь.
Представители семейства Amphilestidae из нижнего мела Монголии и Северной Америки были гораздо крупнее, с опоссума. Как у териев, у них была предостная яма лопатки. Премоляры сменялись многократно, что могло быть связано с крупными размерами и относительно большой продолжительностью жизни. (Проблемы с зубами, столь характерные для многих современных млекопитающих, если только зубы не приобрели способности к постоянному росту, связаны с тем, что современные млекопитающие являются потомками мелких короткоживущих животных вроде морганукодона. При увеличении размеров и продолжительности жизни сложившийся зубной аппарат системы морганукодона плохо себя оправдывает, что известно хотя бы на примере людей).
Отряд Triconodonta просуществовал со средней юры по верхний мел. По-видимому, он близкородствен морганукодонтидам. Как и у тех, бугры щечных зубов у триконодонтов расположены линейно, а одному зубу сверху противостоит один снизу, тогда как у современных млекопитающих прикус чередующийся. Зубная формула в единственном случае, когда она полностью известная – 2145 / 1145.
Отряд Multituberculata (многобугорчатые) имел наибольший во всем классе млекопитающих срок существования (более 100 миллионов лет со средней юры по олигоцен). Многобугорчатые были очень экологически разнообразны, включали 11 семейств и 50 родов, так что их иногда выделяют в собственный подкласс Allotheria. Это единственные из мезозойских млекопитающих, бывших всеядными или растительноядными. Их размеры колебались от мыши до сурка. Череп низкий и широкий, глаза располагались по бокам, и вообще они были очень похожи на грызунов. На нижней челюсти располагалась одна пара длинных резцов и не было клыков, на верхней челюсти было 1 – 3 резцов и у примитивных родов клыки могли сохраняться. Первые нижние премоляры представляли собой высокие, ребристые режущие пластины. Щечных зубов вообще было мало, они давили или растирали пищу. Челюсть двигалась только вверх-вниз и вперед-назад, как у дицинодонтов. Скуловые кости утрачены, скуловые дуги образованы чешуйчатыми и верхнечелюстными костями. Улитка не спиральная. В среднем ухе присутствуют молоточек и наковальня.
Предостной ямы лопатки нет, но гленоидная впадина направлена вниз. У древесных форм вертлужная впадина сверху открыта, что позволяло выворачивать бедра вверх при лазании, голеностопный сустав допускал разворачивание стопы назад (чтобы цепляться когтями задних лап за кору, спускаясь с дерева), а хвост хватательный. Известен очень узкий таз однопроходных с сумчатыми костями, что указывает на живорождение очень мелких детенышей. Успех многобугорчатых, возможно, был связан с успехом покрытосеменных растений. Многобугорчатые достигли расцвета в палеоцене, а их упадок обусловлен конкуренцией в начале с кондиляртрами, потом с приматами и, наконец, с грызунами.
У однопроходных нет ости и предостной ямы лопатки, передние конечности полуулучшенные, присутствуют передний и задний коракоиды и межключица, шейные ребра самостоятельны. Негомологичность депрессоров нижней челюсти у однопроходных и териев косвенно свидетельствуют о независимой утрате у предков тех и других рептилийного челюстного сустава, так как у однопроходных m. detrahens mandibulae проходит выше наружного слугового прохода, а у сумчатых и плацентарных m. digastricus расположена ниже его. Известны фрагментарные остатки миоценового однопроходного Obdurodon, зубы которого невозможно сравнить с зубами современного молодого утконоса. Они имеют два мощных поперечных гребня.
У териевых млекопитающих бугры щечных зубов расположены треугольником, так что у их истоков можно поставить кюнеотерия. У того даже был зачаточный талонид (четвертый бугор), сформированный из цингулума (пояска), и его можно включить в отряд Symmetrodonta из средней и верхней юры, характеризующийся лишь небольшим талонидом и симметричными верхними и нижними молярами. Симметродонты являются сестринской группой по отношению и к сумчатым, и к плацентарным. Существовали и другие млекопитающие (вплоть до палеоцена), которые достигли уровня организации териев, но не относились ни к сумчатым, ни к плацентарным. Предки же их обоих относятся к нижнемеловому семейству Aegialodontidae.
В кайнозое териевые млекопитающие заполнили пробел, образовавшийся после вымирания динозавров. Различные их эволюционные линии начали осваивать новые для млекопитающих экологические ниши. Вымирание динозавров сложно объяснить конкуренцией со стороны млекопитающих, так как оно предшествовало бурной радиации териев, а не следовала за ней. На протяжении существования динозавров млекопитающие жили бок о бок с ними, образуя свой «параллельный мир», практически не перекрывавшийся с миром динозавров. Млекопитающие – современники динозавров – были гораздо мельче большинства из них. В самом конце позднего мела уже наблюдалось сильное оскудение фауны динозавров, разнообразие же млекопитающих из тех же пунктов не уступало разнообразию динозавров. Конкурентные отношения между млекопитающими и молодью динозавров в чистом виде маловероятны, поскольку для динозавров известна забота о потомстве.
Основополагающие и легко диагностируемые различия между сумчатыми и плацентарными относятся к составу щечных зубов. Примитивная зубная формула сумчатых – 5134 / 4134, такова она и у современных опоссумов. Древнейшие сумчатые известны из верхнего мела Северной Америки, и все они относятся к опоссумам (в широком смысле этого слова). В эоцене сумчатые проникли в Евразию. В основном они радиировали в Южную Америку, а когда они попали в Австралию – не известно (там они не встречаются в слоях древнее верхнеолигоценовых).
Представители семейства Borhyaenidae, существовавшие с нижнего палеоцена по верхний плиоцен – более специализированы хищные сумчатые, чем опоссумы. Их зубная формула 4134 / 3134, моляры сжатые с боков и режущие, как у плацентарных хищников. Ноги короткие, не приспособленные к быстрому бегу. По размерам они достигали медведя.
От боргиенид произошли Thylacosmilidae (верхний миоцен – верхний плиоцен). Они представляли собой экологический эквивалент саблезубых тигров. Их огромные верхние клыки, чьи корни шли даже по верх лба, обладали постоянным ростом. Резцы утрачены, а на нижней челюсти под верхними клыками находились выступы, выполнявшие функцию «ножен». Вымирание тилакосмилид нельзя связать с проникновением в Южную Америку настоящих саблезубых тигров, которое произошло только в плейстоцене.
Эоценовое семейство Groeberiidae и олигоценово – плиоценовое семейство Argyrolagidae – аналоги грызунов среди южноамериканских сумчатых. Их зубные формулы соответственно 2004 / 1004 и 2014 / 2014. Резцы покрыты эмалью только спереди, все зубы с постоянным ростом. Аргиролагиды – аналоги тушканчиков. Задние ноги у них очень длинные, двупалые; берцовые кости срослись дистально, а хвост служил противовесом. Интересно, что глазницы у них были обращены даже не вбок, а отчасти назад.
Среди австралийских сумчатых также существовали семейства, не дожившие до наших дней. Известные с миоцена по плейстоцен Thilacoleonidae представляли собой леопардов на основе кускусов. Резцы у них имели форму и функцию клыков, число щечных зубов уменьшено и по одному из них на каждой стороне каждой челюсти характеризовалось увеличенными размерами и лезвиеподобной формой. Лапы лазательные.
Растительноядные Diprotodontidae и Palorchestidae, жившие с верхнего олигоцена по плейстоцен – крупные вомбатоиды, конфигурации ноздрей которых свидетельствует о наличии хоботка. Щечные зубы лофодонтные, с двумя поперечными гребнями. Плейстоценовый род Diprotodon достигал размеров носорога и, несмотря на общие носорожьи пропорции, обладал медвежьими когтистыми стопоходящими конечностями; при этом голова его напоминала бы общей конфигурацией и увеличенными резцами кроличью, если бы не хобот. Это животное фигурирует также в кухонных остатках и на наскальных рисунках аборигенов Австралии. В плейстоцене произошло интенсивное и быстрое сокращение разнообразия фауны австралийский млекопитающих, что наверняка связано с аридизацией климата под влиянием движения континента на север.
Вероятно, эволюционные линии сумчатых и плацентарных разошлись в нижнем мелу, но наиболее ранние достоверные плацентарные известны из верхнего мела Монголии: Kennalestes, Asioryctes, Barunlestes и Zalambdalestes.
Большинство уже раннекайнозойских форм плацентарных можно отнести к современным отрядам или к хорошо известным вымершим, но про несколько семейств этого сказать нельзя. Отсутствие внутригруппового разнообразия и недолгое существование не позволяют считать их отрядами. Таковы, в частности, Leptictidae, жившие с палеоцена по средний олигоцен. Они имели зубную формулу 2143 / 3143, длинные задние ноги, сросшиеся берцовые кости. Это самые ранние мелкие млекопитающие, адаптированные к передвижению прыжками.
Apatemyidae того же срока существования имели резцы, похожие на резцы грызунов, и конечности, приспособленные к лазанию по деревьям.
Некоторые кайнозойские отряды плацентарных не состоят в родстве с современными. Taeniodonta известны с палеоцена по нижний эоцен. Уже примитивные их представители имели тупобугорчатые, высокие щечные зубы, что указывает на растительноядность. Поздние формы с медведя размером и копательными когтями на мощных конечностях, имели постоянно растущие зубы, причем их клыки конвергентны резцам грызунов. Скорее всего, они питались выкапываемыми из земли корнями и клубнями.
Pantodonta существовали с палеоцена по нижний олигоцен. Их поздние представители достигали размеров носорога. Конечности примитивного строения, стопоходящие, пятипалые. Строение щечных зубов подходит для питания растительным материалом, но не абразивным, как в случае с тениодонтами (плоды, листья). Клыки очень большие.
Dinocerata из палеоцена и эоцена были крупными (до бегемота) и в типичном своем проявлении чрезвычайно рогатыми животными (примерно как эстемменозух). Их конечности с короткими пястью и плюсной, похоже, были «мякишеходящими», как у слонов. Специализация голени заключалась в том, что малая берцовая кость не сочленялась с пяточной.
Creodonta (палеоцен – плиоцен) не родственны современным хищным, но конвергентны им по образу жизни. Они утратили давящие поверхности щечных зубов, сохранившиеся у Carnivora, что обрекло их на однообразную челюстную механику. Строение их мозга подробно изучено по слепкам мозговой коробки. Размеры мозга у креодонтов возрастали так же быстро, как в течение эволюции хищных, параллельно увеличению новой коры. В противоположность современным хищникам, зрительная область коры резко преобладала над слуховой, что говорит о совершенно другом подходе к поиску добычи. Сообразно с малой ролью слуха, у креодонтов не образовалось слуховая булла. И что уж совсем необычно, глаза креодонтов были направлены скорее вбок, как у растительноядных животных, а не вперед, как у хищников. Конечности креодонтов сохраняли пять пальцев. Существовало два семейства креодонтов: стопоходящие, мелкие, куньеподобные Oxyaenidae и крупные (до медведя) собакоподобные, пальцеходящие Hyaenodontidae.
Anagalida (палеоцен – олигоцен) имели призматические щечные зубы, расположение челюстного мыщелка гораздо выше зубного ряда и примитивный посткраниальный скелет. Скорее всего, этот отряд является предковым для прыгунчиков, грызунов и зайцеобразных. Из семейств анагалид к грызунам и зайцам наиболее близки палеоценовые Eurymilidae.
Отряд Condylarthra включает предков всех остальных отрядов копытных. Древнейший представитель кондиляртров – верхнемеловой Protungulatum. Уже у него зубы приближены по форме к бунодонтным (тупобугорчатым), что указывает на более важную роль раздавливания пищи, чем ее разрезание. Строение резцов у кондиляртр подходит для отщипывания. Protungulatum относится к семейству Artctocyonidae с исходной для копытных зубной формулой 3143 / 3143. Диастемы, столь типичные для копытных, у арктоционид не было, премоляры оставались не моляризованными. Клыки и височная яма большие, челюстной мыщелок лишь немного выше зубного ряда (незначительный уровень специализации по сравнению с плотоядными животными). Арктоциониды включали 4 подсемейства: Oxyclaeninae – предки трех остальных, наиболее примитивны. Artctocyoninae – типичны, но не были предками других групп. Triisodontinae – предки мезонихид. Loxolophinae – предки остальных копытных. Эти подсемейства существовали уже в нижнем палеоцене.
Семейство Periptychidae, существовавшее с верхнего мела по верхний палеоцен, характеризовалось складчатой эмалью щечных зубов. Род Periptychius ценен тем, что хорошо сохранившиеся его образцы иллюстрируют подробные детали анатомии кондиляртров. Локтевая и малая берцовая кости свободны, конечности пятипалые, все исходные для млекопитающих кости запястья и заплюсны сохранены. Хвост длинный, крысоподобный; вместе с ним длина животного достигала 2 м (такой размер – специализированный признак).
Meniscotheriidae, жившие с верхнего палеоцена по нижний эоцен, были самыми специализированными кондиляртрами с лофодонтными (гребенчатыми) щечными зубами, причем премоляры были моляризованы.
Представители семейства Hyopsodontidae, известные с нижнего палеоцена по нижний эоцен – мелкие, длиннотелые, коротконогие, полустопоходящие «свинохорьки». Бугры моляров у них серповидные, как у жвачных парнокопытных, но это конвергентное сходство.
К отряду парнокопытных относится много вымерших семейств. Dichobunidae (нижний эоцен – нижний олигоцен) – самые примитивные из них, хотя переходные формы к нему от кондиляртров не известны. Древнейший из дихобунид – Diacodexis. У него таранная кость уже подвижна относительно центральной, а ротация стопы не возможна. Малая берцовая кость тонкая, дистально сросшаяся с большой берцовой. Локтевая и лучевая кости самостоятельны, но неподвижны друг относительно друга, как у свиньи. Пясть и плюсна длинные; их элементы объединены, но не слиты; третий и четвертый пальцы крупнее второго и пятого. Еще сохранена ключица и первый палец кисти. Череп и зубы как у кондиляртов: диастемы нет, бугры щечных зубов тупые, верхние моляры треугольные. Размером это животное было с кролика; задние ноги длиннее передних, а хвост необыкновенно длинный для копытных (как корпус).
Остальных парнокопытных можно отнести к современным подотрядам свиных, жвачных и верблюдов.
Anthracotheriidae (верхний эоцен – плейстоцен) имели размеры от свиньи до бегемота, а строение промежуточное между ними обоими, но их кисть архаичная, пятипалая. От них произошли бегемоты.
Entelodontidae (средний эоцен – верхний миоцен) – огромные родственники свиней с бугристыми метровыми черепами. Строение их конечностей, наоборот, прогрессивно: боковые пальцы утрачены, а пястные и плюсневые кости слиты, как у современных жвачных.