Лекция 1

Подробное изучение во второй половине 20 в. дромеозаврид и их большое анатомическое сходство с птицами позволило предположить, что полет возник из способа ловли добычи, включающего «апплодирующие» движения передних конечностей. Согласно этой теории, мелкие динозавры, похожие на дромеозаврид, ловили передними лапами насекомых, а зачаточные крылья увеличивали их ловчую поверхность, что важно при захвате мелкой подвижной добычи. Движения, использовавшиеся мелкими насекомоядными динозаврами при захвате добычи, сопоставимы со взмахами крыльев в полете у птиц, и по мере удлинения маховых перьев первое могло постепенно переходить во второе на фоне прыжков за насекомыми. Последнее предположение очень важно, так как позволяет обосновать преимущества каждой последующей эволюционной стадии по сравнению с предыдущей, иллюстрируя плавный и естественный переход. (Очень часто ученые придумывают гипотетические промежуточные стадии, связывающие одну реальную форму с другой, не считаясь с тем, что это должны были быть не только жизнеспособные организмы, но и наделенные явными преимуществами по сравнению со своими предками). Это нисколько не противоречит и аэродинамической функции передних конечностей и хвоста, так как при прыжках за добычей даже небольшая подъемная сила могла существенно увеличивать маневренность и устойчивость. (Достаточно вспомнить, как используют крылья маневрирующие на бегу куры и даже страусы).

Protoarchaeopteryx и Caudipteryx из раннего мела Китая блестяще подтвердили эту гипотезу. Эти тероподы имели в длину около 1 м, и обладали рулевыми перьями на заднем конце относительного недлинного хвоста, а их маховые перья были явно малы для полета, но достаточны для повышения эффективности ловли насекомых и маневрирования на бегу.

Скорее всего, «древесная» и «наземная» гипотезы происхождения птиц вообще не должны противоречить друг другу. Происхождение птиц в своих истоках, по-видимому, связано с миниатюризацией исходной модели теропод, что давало им возможность поспорить с млекопитающими за экологическую нишу мелких насекомоядных животных. Но исходный план строения бипедальных динозавров – это план строения достаточно крупных (по крайней мере, с индюка) животных, приспособленных к передвижению по ровному субстрату. (Насколько двуногий план строения неудобен для резких подъемов и спусков, знает каждый человек, сравнивавший свои физические возможности в этой области, скажем, с собачьими или козьими). Таким образом, мелким динозаврам сильно мешали передвигаться любые поваленные стволы, кочки, ямы и тому подобное, что должно было стимулировать у них способность прыгать и цепляться за негоризонтальный субстрат.

При мелких размерах тела различия между наземным и древесным образом жизни просто стираются. Здесь же следует вспомнить, что и дромеозавриды, сходные с птицами по своей анатомии и наверняка имевшие с ним и недавних общих предков также, судя по всему, прекрасно прыгали и могли цепляться на негоризонтальном субстрате (своих жертвах) передними конечностями. Можно предположить, что первые птицы были наземными насекомоядными животными, способными, тем не менее, запрыгивать и взлетать на деревья, то есть вели образ жизни, похожий на образ жизни современных дроздов.

Важной находкой начала 21 в. стал Microraptor из нижнего мела Китая. Размером он такой же, как археоптерикс, а общий его план строения соответствует таковому у дромеозаврид, лишь череп у него более короткий и высокий, чем у крупных представителей семейства. Найденный образец включает отпечатки перьев в их естественном положении. На передних конечностях перья такие же, как у археоптерикса; рулевые перья крепятся лишь к задней половине длинного хвоста, но, что самое удивительное, голень также несла перья, похожие на второстепенные перья птиц, причем они были они ненамного меньше располагавшихся на предплечье. Эта находка сразу же заставила вспомнить о гипотезе перехода предков птиц к полету через древесную планирующую стадию, так как «ножные крылья» могли бы быть полезны при планировании, но никак не при машущем полете, и тем более не при сбивании взлетающих с земли насекомых. Реальному же использованию их для планирования коренным образом препятствует тот факт, что ни у какой птицы и ни у какого динозавра задние конечности не могут быть развернуты в стороны даже хотя бы примерно в горизонтальной плоскости. Остается лишь предположить, что эти перья могли использоваться для маневрирования на бегу или в прыжке, или выполняли сигнальную функцию, или развивались лишь потому, что не были вредны, будучи индуцированными к развитию теми же генами, что определяли развитие перьев на передних конечностях.

Почему же у предков птиц появились перья на хвосте? Потому, что при мелких размерах соотношение массы тела и его поверхности делает более удобным маневрирование путем отклонения воздушных потоков, а не путем смещения центра тяжести (как это делали с помощью хвоста крупные динозавры).

Обособленное положение среди «первоптиц» занимают Alvaressaurus и Mononicuc из позднего мела Монголии. Это изящные тероподы длиной около 1 м с длинным хвостом и необычным строением очень коротких, но сильных передних конечностей, обладавших лишь одним толстым и острым когтем. Примечательна окостеневшая грудина. Были ли у них перья, не известно, как не известно и то, прошли ли их необычные передние лапы стадию птичьих крыльев в своем эволюционном развитии, или нет. Что касается назначения этих конечностей, то они могли использоваться для выковыривания насекомых из гнилых бревен или термитников.

Еще одно необычное животное, наделенное некоторыми птичьими признаками, при явной неспособности летать – двухметровый Avimimus также из позднего мела Монголии. На локтевой кости у него обозначены места крепления второстепенных перьев, а пястные кости слиты в «пряжку».

Вообще говоря, птичьи особенности появлялись в истории динозавров неоднократно и независимо. Любой динозавр имеет в своем строении те или иные из них (см. Лекцию 7), и даже вполне птичьего уровня организации достигли независимым путем, по крайней мере, две группы. Настоящих же птиц отличает окостеневающая у взрослых особей грудина с килем (или он утрачивается вторично), соединение коракоидов с грудиной суставом и изменение их конфигурации, позволяющее надкоракоидной мышце поднимать плечо, а не опускать, окостеневающие стернальные части ребер и сильно укороченный хвост.

Отряд Enantiornithiformes считается более близко родственным археоптериксу, чем современным птицам, хотя представители его обладают всеми вышеназванными птичьими особенностями. Способность к активному полету, похоже, приобретена у них независимым путем. Увеличение объема грудных мышц достигнуто не столько за счет увеличения высоты киля, сколько за счет удлинения коракоидов. Хвост укорочен, но пигостиль в привычном его виде отсутствует. Энанциорнисы образовали в мелу ряд разнообразных форм, экологически конвергентных современным птицам. Среди них были и насекомоядные, и зерноядные с клювами, как у вьюрковых.

Все остальные как ископаемые, так и современные птицы относятся к монофилетической группе веерохвостых. Два меловых отряда интересны сохранением у них зубов. Зубы располагались на зубной и верхнечелюстной костях, но отсутствовали на предчелюстной, как у продвинутых птиц.

Hesperornithiformes из Америки – высокоспециализированные, крупные (1 м), нелетающие ныряющие птицы. Их крылья сильно редуцированы, грудины без киля, а кости не пневматичны. Особенности захоронения свидетельствуют о колониальном образе жизни.

Ichthyornithiformes также представлены в мелководных морских отложениях Северной Америки. Они имели хорошо развитый летный аппарат и по образу жизни, видимо, соответствовали современным чайкам.

Из современных отрядов из мела известны только два: буревестникообразные (притом мелкие, не конкурировавшие с последними птерозаврами) и ржанкообразные.

Высказывалось мнение, что палеогнатическое нёбо современных бескилевых птиц может быть следствием общей эмбрионализации всего организма взрослой особи в связи с эмбрионализацией строения летного аппарата. Но теперь известно, что в мелу и палеоцене существовала богатая фауна палеогнатических птиц, несомненно способных к полету. Укороченным хвостом эти птицы напоминают как бескилевых, так и современные формы вроде перепелов, у которых быстрый взлет на небольшое расстояние является в основном лишь способом бегства от наземных хищников. (Следует отметить, что тинамуобразные также сочетают палеогнатическое нёбо со способностью летать).

Несколько отрядов бескилевых птиц вымерли совсем недавно. Dinornithiformes обитали на Новой Зеландии, известны только с плейстоцена и исчезли в середине 2-го тысячелетия н.э. У них были короткие цевки с четырьмя пальцами на них и неуклюжее телосложение, так как в отсутствие крупных наземных хищников им не было нужды быстро бегать. Кости крыла и плечевого пояса были полностью редуцированы. Существовало множество родов и видов этих птиц разного размера: от животных размером с индюка до Dinornis, достигавшего 3 м в высоту. Остатки динорнисообразных (моа) широко представлены в кухонных отходах аборигенов Новой Зеландии и в ямах в пещерах, куда эти неуклюжие животные иногда проваливались. В последних случаях иногда обеспечивалась высокая сохранность остатков (известны мумифицированные мышцы, связки, сухожилия и кожа с перьями разной окраски у разных видов: бурой, белой или поперечно-полосатой). Моа питались растительной пищей, и конкурентов у них среди млекопитающих не было. Среди современных птиц ближайшими родственниками моа выглядят киви.

Aepyornithiformes известны из плейстоцена и голоцена (также до середины второго тысячелетия н.э.) Мадагаскара. У них также были четырехпалые ноги, по росту они уступали моа, но имели более плотное телосложение и могли достигать массы 500 кг. Рудименты крыльев у них сохранялись. Находки яиц этих птиц - самых крупных яиц в истории животных (объем 9 л) в болотах - заставляет думать, что эпиорнисы вели образ жизни гигантских пастушковых.

Гигантские нелетающие птицы возникли и в отряде курообразных. Михиранги из плейстоцена Австралии соперничали по величине со страусами.

Страусообразные – единственные современные бескилевые, происхождение которых можно связать с неогнатическими птицами. Ergilornithidae из олигоцена Евразии представляют собой крупных нелетающих журавлеобразных с сильно редуцированным блоком второго пальца на цевке, что иллюстрирует возможный переход к двупалости у страусов. Известны и другие гигантские нелетающие журавлеобразные. Phorusrhacidae, или Phororhacidae, известны из олигоцена и плиоцена Америки. Они относятся к подотряду кариам и достигали в высоту до 3 м, а их огромные (до 0,5 м длиной) черепа были снабжены мощным крючковатым клювом, похожим на клюв орла. Эти птицы были в целом довольно изящно сложенными, быстро бегающими хищниками. Diatrymidae из палеоцена и эоцена Северной Америки и Евразии иногда выделяются в собственный отряд Diatrymiformes. Они также имели крупные головы с крючковатыми клювами, но их ноги короче и толще. Высказывалось предположение, что они не были хищниками, а своими клювами выкапывали из земли клубни, но это сомнительно.

Семейства Graculavidae и Presbyornithidae, известные из позднего мела по эоцен, связывают между собой отряды ржанкообразных и гусеобразных. У пресбиорниса куличье телосложение, но череп утки. От подобного рода птиц наверняка возникли и фламингообразные, так же, как и утиные, специализировавшиеся к фильтрации пищи из воды, но путем иной перестройки клюва.

Современное семейство Cathartidae, формально относимое к соколообразным, в действительности, более родственно аистам. Ранние представители близкого к катартидам семейства Teratornithidae, известного с миоцена по плейстоцен Америки, еще более похожи на аистов своими относительно длинными ногами. К тераторнитидам относится самое тяжелое из известных летающих животных и самая крупная летающая птица – Argentavis из миоцена с размахом крыльев до 7,5 м и массой до 120 кг. Следует отметить, что эти величины гораздо больше теоретически рассчитанных предельных величин для летающих позвоночных. У тераторнитид ветви нижней челюсти не срастались в симфизе, что позволяло им заглатывать крупные пищевые объекты. Несколько видов тераторнитид представлены огромным количеством особей, наряду с другими хищными птицами, из плейстоценовых асфальтовых озер юга Северной Америки. В этих озерах, стремясь к воде, увязали многочисленные млекопитающие, а полакомиться их трупами прилетали и птицы, и если во время еды они дрались, то тоже часто падали в асфальт.

Среди семейств отряда пеликанообразных раньше всех (с эоцена) известны ископаемые фрегатовые, причем они очень мало отличаются от современного рода. Семейство Pelagornithidae включало гигантских птиц – парителей с размахом крыльев 5 – 6 м и общими пропорциями олуш. Длинные клювы несли множество острых зубоподобных костных выростов, а подвижность плечевого сустава была ограничено так, что крыло не могло подниматься выше горизонтального положения. Это делало пелагорнитид не способными к длительному машущему полету. Эти птицы, известные с эоцена по миоцен, жили в Европе, Северной и Южной Америки, Антарктиде, Новой Зеландии и Японии.

Plotopteridae, нелетающие ныряющие птицы из олигоцена и миоцена североамериканского и японского побережья Тихого океана, достигали в длину 2 м. Их ноги, несомненно, использовались для гребли, так как пропорции пальцев похожи на бакланьи, но сохранение киля указывает и на гребную функцию крыльев, как у пингвинов. Вымирание этих птиц могло быть связано с бурной радиацией тюленей и дельфинов.

Этим же можно объяснить и отсутствие в современной фауне таких крупных пингвинов, как миоценовый представитель этого отряда, достигавший в высоту 1,5 м.

Представители отряда Pterosauria перешли к летающему образу жизни раньше, чем птицы. Строение их летного аппарата совершенно иное. Грудина, как у птиц, несла киль, но лишь в передней части грудины киль представлял собою костный вырост, а сзади он, видимо, продолжался в виде хряща. Коракоид и лопатка сращены, что у птиц бывает очень редко. Ключицы отсутствуют. Локтевая и лучевая кости неподвижны друг относительно друга, в противоположность этим костям у птиц; у их дистального конца крепился птероид – маленькая уникальная для этого отряда кость, поддерживавшая переднюю крыловую перепонку. Линия сгибания запястного сустава проходила между проксимальной и дистальной костями запястья, или несколькими аналогичными костями у примитивных представителей. Четвертая пястная кость сильно увеличена и создавала опору для удлиненного пальца, к которому крепилась летательная перепонка. Судя по отпечаткам перепонки, она содержала коллагеновые волокна, располагавшиеся в тех же направлениях, что и пальцы летучих мышей и перья птиц. Некоторые образцы показывают, что птерозавры были, видимо, покрыты тонкой короткой шерстью. Первая, вторая и третья пястные кости были маленькие, как и соответствующие им пальцы, снабженные острыми когтями и использовавшиеся, видимо, при наземной локомоции. Пятый палец и пятая пястная кость бесследно утрачены. Образцы с сохранившимися отпечатками кожи показывают, что задние конечности в летательную перепонку у большинства родов не включались, зато у полуводных форм сами несли плавательную перепонку между пальцами.

Кости птерозавров полые и, судя по отверстиям, пневматизировались воздушными мешками. Сходное с птицами преобразование дыхательной системы свидетельствует и о сходном уровне метаболизма. Строение головного мозга, известное по отливкам мозговой полости, очень похоже на птичье. Череп птерозавров всегда очень крупный (по крайней мере, не меньше туловища), представляющий собой легкий каркас вокруг крупных отверстий. Квадратная кость подвижна.

Положение задних конечностей птерозавров полностью улучшенное, головка бедреной кости отогнута медиально. Вертлужная впадина не прободена; имеется предлобковая кость. Малая берцовая кость редуцирована до стерженька, слитого с большой берцовой и не доходящего до ее дистального конца. Имеется мезотарсальный (внутризаплюсневый) сустав. Дистальные заплюсневые кости и плюсневые кости сохраняют полную самостоятельность. Птерозавры подразделяются на два подотряда.

Rhamphorhynchoidea существовали с позднего триаса по позднюю юру. Они имели длинных хвост, поддерживаемый окостеневающими сухожилиями, которые развивались как сильно удлиненные отростки пре– и постзигапофизов и гемапофизов, как у дромеозаврид. На конце хвоста находилась кожистая рулевая лопасть. Грудные позвонки сохраняли самостоятельность. Четвертая пястная кость и четвертый палец кисти удлинены не очень сильно, то есть крылья рамфоринхоидов никогда не были очень длинными. Задние конечности относительно длинные, пятый палец на них удлинен и на ранних стадиях эволюции мог поддерживать отдельную перепонку, если он только не выполнял какой-либо другой функции.

Pterodactyloidea существовали с поздней юры по поздний мел. Хвост у них очень короткий, и в компенсацию этого на голова часто бывали гребни, которые могли выполнять функцию руления. Ноги в среднем короче, а крылья иногда гораздо длиннее, чем у рамфоринхоидов. Имеется спинная кость, образованная сросшимися грудными позвонками; с ней сочленялся конец лопатки. Многие птеродактилоиды утрачивали зубы.

В позднем мелу встречаются одни лишь крупные птерозавры (до 12 м в размахе крыльев). Видимо, это связано с конкуренцией со стороны птиц, которые долго не образовывали крупных форм. Летный аппарат птерозавров имел коренной недостаток по сравнению с таковым у птиц и летучих мышей: перепонка поддерживалась лишь одним пальцем и один ее разрыв лишал животное способности летать; кроме того, такое крыло всегда однообразно по форме, тогда как у птиц и летучих мышей благодаря разной относительной длине отдельных перьев или пальцев возможны разные варианты конфигурации крыльев в зависимости от образа жизни.

Подробности происхождения птерозавров неизвестны, так как промежуточных форм не найдено. Один их признак – сохранение крючковидной пятой плюсневой кости – отражает более примитивный уровень, чем уровень развития лагозухид и динозавров. Вместе с тем, полностью улучшенное положение задних конечностей и наличие в них внутризаплюсневого сустава указывает на более близкое родство с лагозухидами, чем с любой другой хорошо известной группой текодонтов. Каким образом птерозавры приобрели способность летать, гораздо менее понятно, чем в случае с птицами. У птерозавров, как у птиц, нет признаков сходства в строении скелета с планирующими позвоночными наподобие летяг, однако гораздо меньшая степень специализации задних конечностей к бегу, чем у динозавров и птиц, делает маловероятным переход к полету через использование передних конечностей для увеличения маневренности и устойчивости при прыжках или для захвата подвижной добычи.

Лекция 7 - Позднепалеозойские и раннемезозойские синапсиды

История амниот – прежде всего история «соревнования» за господствующее положение двух их главных эволюционных линий : типичных, или завроморфных, рептилий, и зверообразных, или тероморфных. (Термин «тероморфные рептилии» нельзя назвать удачным, так как они никогда не обладали уровнем организации современных рептилий и уровень организации млекопитающих был достигнут ими от уровня организации, промежуточного таковому у рептилий и амфибий. Термин «недозвери» лучше выразит сущность этих животных). На протяжении палеозоя, мезозоя и кайнозоя эти группы с переменным успехом теснили друг друга, постепенно приобретая прогрессивные черты, и в этой истории еще рано ставить точку. Предки млекопитающих, обладающие, как и они сами, синапсидным черепом (скуловая дуга одна и образована скуловой и чешуйчатой костями), известны с позднего карбона, как и самый ранний представитель типичных рептилий Hylonomus. Обладали ли общие предки тероморф и завроморф амниотическим яйцом, неизвестно. Включение тероморф на правах подкласса в класс рептилий условно; по классификации, отражающей истинное родство, им следовало бы числиться в одном классе с млекопитающими. «Зверообразные» рептилии делятся на два отряда: Pelycosauria и Therapsida.

Первоначальная дивергенция и эволюционный успех пеликозавров могла быть результатом их адаптации к питанию крупной добычей, в отличие от насекомоядных первых завроморф. Это отражается в крупных размерах тела, непропорционально крупном черепе, увеличенных клыках. Стремя пеликозавров крупное, что указывает на его неучастие в передаче звуковых колебаний. В отличие от завроморф, эндоскелетный плечевой пояс имеет три центра окостенения: лопатку, передний и задний коракоиды. Крестцовых ребер у примитивных представителей две пары, но могут появляться одна или две дополнительные. Положение конечностей растопыренное. Существовало несколько семейств пеликозавров, занимавших различные экологические ниши.

Ophiacodontidae – самые первые и примитивные пеликозавры, существовавшие в позднем карбоне и ранней перми. Их череп длинный, узкий и относительно низкий; запястье и заплюсна окостеневали слабо. Эти признаки позволяют предполагать полуводный рыбоядный образ жизни. Размеры тела – более 4 м.

Sphenocodontidae, существовавшие с позднего карбона по позднюю пермь, доминировали как наземные хищники и очень важны с эволюционной точки зрения, так как подходят на роль предков терапсид. Размеры их иногда превышали 3 м, череп более высокий, чем у офиакодонтов, и очень большие клыки. Разрастание верхней челюстной кости в передней части черепа высоко вверх, что отделило слезную кость от ноздрей (состояние, типичное для млекопитающих), дало опору крупным зубам. Уникальный признак сфенакодонтов – наличие отогнутой пластины угловой кости, связанной с развитием среднего уха у терапсид и млекопитающих. Волокна наружного аддуктора простирались от нижней челюсти косо назад, что могло обеспечить лучшее сопротивление вырывающейся добыче, стремившейся сместить челюсть вперед. Сходная по направленности сила возникала бы и при отрывании от добычи кусков мяса. Среди крупных пеликозавров у сфенакодонтов наиболее стройные конечности.

У всех представителей удлинены остистые отростки туловищных позвонков, особенно у рода Dimetrodon. Расчеты показали, что по мере роста диметродонов поверхность паруса, поддерживаемого этими отростками, возрастала пропорционально объему тела. В бороздах у основания отростков, по-видимому, проходили кровеносные сосуды. Васкуляризация паруса делало его средством терморегуляции. Расчеты показали, что парус позволял диметродону, вылезшему на солнце, разогреваться в 2,5 раза быстрее, чем без паруса. Вероятно, парус давал возможность активизироваться по утрам раньше других хищников или добычи сравнимого размера. Хотя наличие паруса указывает на отбор, благоприятствующий терморегуляции, оно также говорит об эктотермной, а не эндотермной, физиологии пеликозавров.

Edaphosauridae из позднего карбона и ранней перми имели аналогичные остистые отростки и размеры тела, как у сфенакодонтов. Череп короткий и широкий, а зубы представляют собой одинаковые короткие колышки, присутствовавшие также на нёбе и внутренней стороне нижней челюсти. Конечности короткие, а грудная клетка широкая. Все это указывает на растительноядность эдафозавров.

Экологически сменили эдафозавров Caseidae, существовавшие в перми. Остистые отростки у них не удлинены, а нёбные зубы меньше лопатообразных зазубренных краевых. Череп очень маленький, с очень короткой предглазничной областью, а грудная клетка крайне широка, чтобы вмещать огромную массу перевариваемой пищи. Размеры казеид достигали 3 м.

Все терапсиды характеризуются наличием отогнутой пластины угловой кости и неучастием слезной в формировании ноздрей. Терапсид подразделяют на подотряды Dinocephalia, Anomodontia и Theriodontia, но верхнепермское семейство Biarmosuchidae не относится ни к одному из них. Как у сфенакодонтов, у биармозухид наружный аддуктор нижней челюсти связан с внутренней поверхностью черепа, а не с наружной. Сохраняются мелкие нёбные зубы. Клыки очень велики, а остальные зубы также не мелкие и заостренные (хищный образ жизни). Нёбные и передняя часть крыловидных костей выгибаются вверх над средней линией, что наводит на мысль о существовании узкого воздушного прохода над остальным нёбом. Гленоидная и вертлужная впадины расположены более вентрально, чем у сфенакодонтов, а стопа и кисть симметричнее. Это говорит о более вертикальном положении конечностей. Некоторые фаланги пальцев сильно уменьшены, предвосхищая их редукцию у млекопитающих.

Среди диноцефалов Estemmenosuchidae имели крупные клыки и резцы, но мелкие щечные зубы. Как у других диноцефалов, резцы при смыкании челюстей специфически чередуются. Их рацион точно не известен. Череп крупный и массивный, с рогами на верхнечелюстных, лобных, теменных и скуловых костях.

Жившие тогда же Brithopodidae имели более вертикально ориентированные конечности, но хвост их по-прежнему длинный, как у пеликозавров. Клыки длинные, а щечные зубы колющие, что говорит о хищном образе жизни.

Также верхнепермские Tapinocephalidae обладали резцеподобными щечными зубами и клыками, что являлось приспособлением к растительноядности. Морда широкая и низкая; кости лобной области черепа очень толстые, сочленения черепа с позвоночником идеально подходит для бодания. Размеры тела до 3 м, телосложение массивное, хвост короткий. Задние ноги располагались вертикально, а передние оставались растопыренными; фаланговая формула, как у млекопитающих.

К аномодонтам относятся большинство растительноядных терапсид. Верхнепермские Venjukoviamorpha – мелкие растительноядные животные с уменьшенными и короткими, как у казеид, черепами. Клыков у них нет, а щечные зубы короткие и тупые. Зубные кости сращены в симфизе.

Верхнепермские Dromasauria – мелкие животные с очень короткой мордой и крупными глазницами. Неполное вторичное нёбо образовано предчелюстными костями. Клыки у них не выделяются, а зубы на предчелюстной кости постепенно утрачивались, и заменялись роговым клювом. Дромазавры родственны дицинодонтам. Как у последних, наружный аддуктор нижней челюсти был разделен у них на височную и жевательную мышцы, будучи распространен на наружную поверхность черепа, но челюсть не двигалась вперед – назад. Пропорции тела и конечностей стройные.

Dicynodontia существовали с верхней перми по верхний триас и были очень разнообразны и многочисленны. Тело у них короткое и толстое, фаланговая формула, как у млекопитающих. Строение черепа очень постоянно. Предчелюстные и зубные кости сращены и несли роговой клюв, верхние клыки у продвинутых представителей остаются единственными зубами, хотя примитивные дицинодонты еще сохраняли щечные зубы. Нижняя челюсть, опускаясь, выдвигалась вперед, а при закрывании рта отъезжала назад, разрезая пищу в области клюва. Височные ямы огромные, имелось вторичное нёбо. Открывающие и закрывающие рот мышцы были ориентированы почти горизонтально, что говорит о важности передне - задних движений челюсти. Наружный аддуктор был разделен на височную и жевательную мышцы и располагался на черепе снаружи. Дицинодонты имели различный размер тела и образ жизни: существовали полуводные, огромные наземные, роющие и древесные представители этой группы.

Dicynodontia существовали с верхней перми по верхний триас и были очень разнообразны и многочисленны. Тело у них короткое и толстое, фаланговая формула, как у млекопитающих. Строение черепа очень постоянно. Предчелюстные и зубные кости сращены и несли роговой клюв, верхние клыки у продвинутых представителей остаются единственными зубами, хотя примитивные дицинодонты еще сохраняли щечные зубы. Нижняя челюсть, опускаясь, выдвигалась вперед, а при закрывании рта отъезжала назад, разрезая пищу в области клюва. Височные ямы огромные, имелось вторичное нёбо. Открывающие и закрывающие рот мышцы были ориентированы почти горизонтально, что говорит о важности передне - задних движений челюсти. Наружный аддуктор был разделен на височную и жевательную мышцы и располагался на черепе снаружи. Дицинодонты имели различный размер тела и образ жизни: существовали полуводные, огромные наземные, роющие и древесные представители этой группы.