Лекция 1

Представители отряда Ichthyosauria – самые специализированные из морских рептилий. Тело у них рыбообразное, гипоцеркальный хвостовой плавник, а конечности – плавники, не годные для передвижения по земле. Таз не сочленялся с позвоночником. Челюсти длинные и узкие. Позвонки короткие, амфицельные, невральные дуги отделены от тел хрящом, поперечных отростков нет. Зубы крепились не в ячейках, а в общей борозде. Судя по отпечаткам, имелся кожный спинной плавник. Ихтиозавры известны с нижнего триаса по нижний мел. Происхождение их неясно. Nanchagosaurus из триаса Китая имел предглазничное окно и нижнее височное окно, что позволяет отнести его к архозаврам, но ихтиозавроподобная форма его тела может быть результатом конвергенции. Триасовые ихтиозавры, в отличие от юрских и меловых, имели длинные хвосты с низким плавником, что иллюстрирует переход к тунцевидному типу плавания у продвинутых ихтиозавров от угревидного. У поздних ихтиозавров кости конечностей настолько изменены, что образуют непрерывный ряд табличек, причем кости предплечья и голени схожи с фалангами пальцев, только крупнее. Число пальцев колебалось от трех (узкоплавничные ихтиозавры) до девяти (широкоплавничные), число фаланг сильно увеличено. Барабанной перепонки не было, стремя массивное. Некоторые ихтиозавры утрачивали зубы. Ихтиозавры были живородящими; их детеныши рождались хвостом вперед, как у китов, о чем свидетельствуют находки скелетов беременных и рожающих самок. Вымирание ихтиозавров было, вероятно, связано с распространением в мелу акул современного типа. Ихтиозавры были слишком рыбоподобны, чтобы конкурировать с настоящими рыбами.

Phitosauria встречаются в верхнем триасе. По форме тела и образу жизни они напоминали современных крокодилов, но ноздри находились не на конце их длинной узкой морды, а сверху перед глазами. Конфигурация небных костей позади хоан указывает на наличие мягкого вторичного неба. Строение скелета конечностей и их поясов гораздо примитивнее, чем у крокодилов. Лобковая и седалищная кости пластиновидные; пятая плюсневая кость крючковидная, как у лепидозавров, а бугор пяточной кости направлен наружу, а не назад. Но, как у крокодилов, таранная кость прочно прикреплена к берцовым костям, а пяточная – к дистальному ряду заплюсны, и линия сгибания голеностопного сустава проходит между таранной и пяточной костями. Положение конечностей полуулучшенное, но ближе к раскоряченному.

Aetosauria из верхнего триаса – единственные растительноядные текодонты. Голова у них была маленькая, зубы листовидные. Таз продвинутый, трехлучевой. Положение конечностей полуулучшенное. Линия сгибания голеностопного сустава – между таранной и пяточной костью, пяточная несет крупный бугор для крепления сухожилия икроножной мышцы. Тело было покрыто мощным панцирем, размеры достигали 3 метров.

Rauisuchidae – крупные (до 6 м) хищники среднего и верхнего триаса. Положение конечностей рауизухид было полностью улучшенным, но весьма оригинальным способом. Бедренная кость сохраняет примитивное строение (головка на конце), но вертлужная впадина развернута вниз. Таким образом, вес тела поддерживался непосредственно вертикальной осью конечности. Таз трехлучевой, у поздних представителей появилась третья пара крестцовых ребер. Линия сгибания голеностопного сустава проходила между таранной и пяточной костью. Бугор пяточной кости направлен назад и служил для крепления икроножной мышцы. Пятая плюсневая кость (и пятый палец) редуцирована, утратив роль рычага. Симметричное (в пределах одной ноги) приложение силы икроножной мышцы важно при вертикальной постановке ноги. Передние и задние ноги рауизухид были примерно одной длины, что указывает на четвероногое передвижение.

Ornithosuchidae из верхнего триаса – крупные (до 4 м) стройные животные с задними ногами на треть длиннее передних. Череп похож на череп хищных динозавров: сжатый с боков, с крупными лезвиеподобными зубами. Задние ноги имеют полуулучшенное положение благодаря частичному повороту внутрь головки бедренной кости, заплюсна сходна с таковой рауизухид, крестцовых ребер три пары.

Lagosuchidae из среднего триаса, возможно, были предками динозавров. Это мелкие (менее ½ м), очень изящные, длинноногие животные, у которых задние ноги значительно длиннее передних, а голень гораздо длиннее бедра. В заплюсне имеется одноосный сустав между крепившимися к берцовым костям таранной и пяточной костями с проксимального конца и дистальным рядом заплюсны, крепившимся к плюсневым костям – с дистального. Пятая плюсневая кость не крючковидная.

Отряд Crocodylia характеризуется массивным, укрепленным черепом в противоположность его ажурной структуре у большинства текодонтов. Предглазничное окно никогда не бывает крупным, а у современных форм закрыто. В той или иной степени развито вторичное нёбо. Его появление обычно связывают с разделением носовой и ротовой полости, что важно для дышащих воздухом водных животных, не имеющих губ. Однако вторичное нёбо начало формироваться еще у ранних наземных крокодилов, и его первоначальной функцией могло быть укрепление удлиненной и уплощенной морды. Механика питания крокодилов в корне отлична от присущей другим архозаврам, что, возможно, объясняет выживание крокодилов вместе с динозаврами на протяжение всего мезозоя, когда более динозавроподобные текодонты уже вымерли. Все мышцы, воздействующие на нижнюю челюсть, прикрепляются около ее заднего конца. Это позволяет длинным челюстям широко раскрываться и быстро захлопываться. Главная мышца, закрывающая пасть – крыловидная. Ее волокна направлены у крокодилов почти горизонтально. Она продолжается далеко вперед над нёбом, и ее длинные волокна, сокращаясь, развивают мощное усилие в широком диапазоне углов раскрытия челюстей. Результирующая сила всей челюстной мускулатуры направлена вперед и вверх, как и отклоненная в этом же направлении мощно развитая квадратная кость.

Другой отличительный признак крокодилов – пневматизация почти всех костей черепа. В нем имеются две главных системы воздухоносных каналов: одна развилась из евстахиевых труб и пневматизирует затылочную, переднюю ушную, квадратную, клиновидную и сочленовную кости, а вторая связана с носовыми проходами и пневматизирует предчелюстную, верхнечелюстную, нёюную и крыловидную кости. Причина сильной пневматизации черепа крокодилов точно не известна, но это может быть связано с усилением остроты слуха, по которой современные крокодилы превосходят остальных современных пресмыкающихся и не уступают птицам и млекопитающим.

Крокодилы, в отличие от остальных архозавров, пошли по пути глубокого усовершенствования четвероногой локомоции. Ключицы утрачены, как у бегающих млекопитающих, что позволяет гленоидной впадине смещаться вперед и назад ради увеличения длины шага. Крокодилы – единственные из современных рептилий, способные бегать галопом, а способность к этому у ранних наземных родов должна была быть выражена тем более сильно. Для таза характерно неучастие лобковых костей в формировании вертлужной впадины у всех родов с начала юры. Головка бедренной кости умеренно повернута внутрь. Берцовые кости опираются на таранную, образующую сустав с пяточной костью, несущей рычаг для крепления икроножной мышцы. Пятый палец стопы редуцирован, пятая плюсневая кость маленькая и не крючковидная. Крокодилы подразделяются на 4 подотряда.

Sphenosuchia существовали со среднего по верхний триас. Они еще обладали крупным предглазничным окном, вторичное нёбо очень короткое и образовано лишь верхнечелюстными костями. Пропорции тела этих мелких, до полуметра в длину, животных очень изящные и указывают на наземный образ жизни; ноги очень длинные, приспособленные для бега.

Protosuchia существовали с верхнего триаса по среднюю юру. Верхнее нёбо образовано верхнечелюстными и нёбными костями. Размеры более крупные (около 1 м), а сложение – тяжелее, чему сфенозухий, но пропорции тела все равно характерны для наземных бегающих животных.

Mesosuchia из поздней юры – миоцена имели вторичное нёбо, образованное верхнечелюстными, нёбными и крыловидными костями. Существовали как наземные, так и водные мезозухии. Морские позднеюрские Teleosauridae имели длинную, узкую гавиалоподобную морду и передние ноги в два раза короче задних. Их хвост и ноги имели ту же степень специализации к передвижению в водной среде, как и у современных крокодилов. Морские Metriorhynchidae, встречавшиеся с поздней юры до позднего мела, имели ластообразные конечности и загнутый вниз конец хвоста, поддерживавший гипоцеркальный хвостовой плавник. Характерный для крокодилов дермальный панцирь утрачен, шея на 1 или 2 позвонка короче, чем обычно (9). У представителей этих двух семейств верхние височные окна гораздо крупнее, чем у полуводных и наземных крокодилов. Их увеличение, возможно, связано с длинными челюстными мышцами и очень широким раскрыванием пасти. Sebecidae, жившие с палеоцена по миоцен, имели крупные (более 10 м) размеры и высокие, сжатые с боков, черепа. Зубы представляли собой такие же сжатые с боков пильчатые лезвия, как у хищных динозавров (такая форма называется зифодонтной). Себециды вели наземный образ жизни.

Eusuchia отличаются тем, что вторичное нёбо у них образовано верхнечелюстными нёбными и крыловидными костями, а также тем, что позвонки у них процельные, а не амфицельные, как у остальных крокодилов. К эвзухиям относятся крокодилы современного типа, появившиеся в верхнем мелу. В раннем третичном периоде эвзухии были гораздо многочисленнее, разнообразнее и распространеннее, чем сейчас. Их упадок, по-видимому, последовал за похолоданием климата на Земле.

Лекция 5 - Динозавры

Динозавры – самые популярные из вымерших животных. Причина этого, возможно, кроется в том, что динозавры занимали в основном те же экологические ниши, что и современные крупные наземные млекопитающие, и хотя в историческом аспекте млекопитающие привычного нам облика развились как альтернатива динозаврам, мы сами склонны рассматривать динозавров как альтернативу себе.

Динозавры доминировали среди крупных наземных позвоночных с позднего триаса по поздний мел. Их успех связан с прогрессивным изменениями в положении тела и характером локомоции. Животному с высокой интенсивностью метаболизма, способному долгое время находиться в движении, невыгодно сохранять примитивное растопыренное положение ног, присущее позвоночным с низкой активностью. Для реализации преимуществ, которые может дать теплокровность, конечности должны быть ориентированы вертикально. Но исходный план строения наземных позвоночных включает в себя «слабое звено» - соединение плечевой кости с плечевым поясом. Положение плечевой кости очень сложно изменить с растопыренного на вертикальное без коренных перестроек в конструкции плечевого пояса и грудины. В эволюции динозавров было найдено простое решение: отказ от использования для локомоции передних конечностей вообще (хотя впоследствии некоторые группы динозавров вторично возвращались к четвероногости).

Вертикальное положение бедренной кости обеспечено разворотом внутрь ее головки; подвздошная кость разрастается вперед и назад, обеспечивая опору мышцам, двигающим бедро в этих направлениях, и эту же функцию выполняют разросшиеся вперед и назад лобковая и седалищная кости (так устроен таз у представителей отряда ящеротазовых динозавров, а ящеротазовость следует считать исходным состоянием). Вертлужная впадина прободена, так как отсутствует необходимость противостояния медиально направленной силе, генерируемой бедром у рептилий с раскоряченным ногами. Линия сгибания голеностопного сустава проходит между сильно редуцированными таранной и пяточной костями, приросшими к берцовым, и дистальным заплюсневым костям, приросшим к плюсневым костям. Этот мезотарсальный (или, другими словами, интертарсальный) сустав, естественно, одноосный. Плюсневые кости удлинены и образуют дополнительный отдел задней ноги, опора осуществляется на дистальный конец цевки (результата сращения плюсневых костей и дистальных заплюсневых) и пальцы. Такую же структуру и функцию задних конечностей имеют птицы – потомки динозавров. Фаланговая формула задних конечностей в этих группах так же одинакова – 2: 3: 4: 5.

В типичном случае динозавры ходили на задних ногах, а длинный хвост, пребывая в воздухе в напряженном состоянии, служил балансиром, уравновешивающим все части тела, находившиеся спереди от крестца. Хвост, по-видимому, был очень важен также при резком изменении направления движения. Вышеназванная концептуальная схема позволяет очень экономичное и длительное передвижение в широком диапазоне скоростей и высокую степень маневренности на ровном рельефе. И действительно, характер встречаемости остатков динозавров свидетельствует о том, что это были обитатели речных долин, заливных лугов, степей, равнинных редколесий, пустынь и тому подобных ландшафтов.

Отряд Saurischia (ящеротазовые) подразделяется на два подотряда: Theropoda (хищные) и Sauropodomorpha (растительноядные). Уверенности в их едином происхождении от текодонтов нет, так как объединяющие их признаки являются примитивными.

Древнейший известный динозавр – Staurikosaurus из среднего триаса Бразилии. Череп, передние конечности и заплюсна не сохранились, но известные остатки позволяют утверждать, что это животное имело в длину несколько более 2 м и передвигалось исключительно на задних ногах. Сходное с ним строение имели верхнетриасовые, также южноамериканские четырехметровый Herrerosaurus и метровый Eoraptor, по анатомическим особенностям которых можно воссоздать неизвестные детали ставрикозавра. Нижняя челюсть ставрикозавра крупная, с характерными для теропод мощными зубами хищника. Кости плюсны, как у завроподоморф, не обнаруживают никаких тенденций к тесному соединению (для терапод это состояние примитивно). Пятый палец стопы уже исчез, но соответствующая ему плюсневая кость еще довольно крупная. Первый палец развернут вперед. Подвздошная кость имеет небольшую передне-заднюю протяженность и опиралась всего на два крестцовых позвонка. Голень длиннее бедра, что характерно для быстробегающих животных. Сросшиеся медиально лобковые кости образуют на дистальном конце расширенную в передне-заднем направлении пластину – «стопу». Это образование, типичное для теропод, наверняка служило для опоры туловища в лежачем положении, предотвращая сминание брюха и позволяя животному моментально встать на ноги и побежать. Неспециализированные к передвижению передние конечности использовались для хватания.

Семейство Podokesauridae описано из позднего триаса и ранней юры. Большинство из них в длину сходны со ставрикозавром, но имеют гораздо более легкое сложение: длинные и тонкие ноги с полыми костями, низкий и узкий череп с мелкими, но острыми зубами; шея превосходила в длину туловище. Большая степень специализации к бегу нашла свое отражение в пяти крестцовых позвонках. Подвздошные кости длинные, лобковые не разрослись дистально в вертикальную пластинку. Хвост тоже длиннее, чем у ставрикозавра. Первый палец стопы по-прежнему направлен вперед. Ключица сохранилась, но в редуцированном виде, что придает большую маневренность передним конечностям. Кисть имела три полностью развитых пальца и рудиментарный четвертый, первый частично противопоставлялся второму и третьему. Голень на 20 % длиннее бедра. У рода Syntarsus из нижней юры Африки таранная и пяточная кости слились друг с другом, а дистальные заплюсневые - с плюсневыми. К подокезавридам относят род Dilophosaurus из нижней юры Северной Америки. Для него характерны необычно крупные размеры (6 м в длину) и наличие двух костных гребней, тянувшихся вдоль по верху черепа.

В семействе Coeluridae из верхней юры – нижнего мела прослеживается дальнейшее развитие плана строения мелких терапод. Длина животных около 2 м, череп выше и мощнее, чем у подокезаврид. Крестцовых позвонков 4, кисть и стопа трехпалые, первый палец того и другого противопоставлен остальным, «стопы» лобковой кости нет. Берцовые кости, в противоположность другим мелким тероподам, короче бедреной. Передние конечности несколько мощнее, чем у подокезаврид, с удлиненной пястью. Шейные позвонки несли крупные углубления на боковой поверхности, видимо, снижая их вес без потери прочности.

К семейству Compsognathidae из верхней юры относились одни из самых мелких динозавров (размером с курицу). В противоположность всем другим мелким тероподам в кисти сохранились лишь первый и второй палец, причем во втором, как и в первом, две фаланги вместо исходных трех. С медиальной стороны челюстей имеются межзубные пластинки, «стопа» лобковой кости присутствует. (Раньше считалось, что оба эти признака характерны для крупных теропод, называемых «карнозаврами»).

Семейство Ornithomimidae известно из мелового периода, причем в раннем мелу оно представлено слабо. Орнитомимиды характеризуются «страусиными» пропорциями тела с длинными стройными ногами, длинной шеей и маленькой головой. Зубов в большинстве случаев не было, их заменял роговой клюв. Очень примечательно, что у одного рода клюв был фильтрующего утиного типа. У большинства других он напоминает по форме клюв коростеля. Глазницы и мозговая коробка крупные, относительный размер мозга приближается к таковому у современных крупных птиц. Череп, возможно, был кинетическим по птичьему образцу. Шейные ребра, как у птиц, слиты с телами позвонков. Крестцовых позвонков шесть. Лобковая кость со «стопой». Когти на трехпалой кисти длинные и не крючковидные, как у целурид, а слабоизогнутые, длинные и узкие. Стопа трехпалая, так как первый палец утрачен. Плюсневые кости не слились воедино друг с другом, но их конфигурация сильно изменена, обеспечивая прочное взаимное соединение. Голень на 20 % длиннее бедра, цевка по длине почти равна бедру. Образ жизни орнитомимид точно не известен. Обладатели неспециализированных клювов могли быть всеядными, как куры или страусы. Строение когтей передних лап говорит об их использовании не для захвата крупной добычи, а, возможно, для рытья земли (откапывания млекопитающих из нор или яиц из гнезд других динозавров?). Верхнетриасовый род Elaphrosaurus, возможно, связывает происхождение орнитомимид с ранними целуридами.

Представители семейства Dromaeosauridae, возможно, представляют собой высшую ступень эволюции типичных динозавров (не имеющих прямого отношения к птицам) по подвижности, развитию органов чувств, центральной нервной системы и социальности. Изучение дромеозаврид позволило изменить старое представление о динозаврах в целом как о медлительных, тупых холоднокровных животных. Это семейство широко представлено в меловой периоде почти по всей Земле.

Череп у дромеозаврид крупный, но лёгкий, с мелкими лезвиеподобными зубами на широко раскрывающихся челюстях. Строение глазниц предполагает значительное перекрывание полей зрения обоих глаз. Объем мозга (рассчитанный по объему мозговой полости) относительно массы тела соответствует таковому у многих современных млекопитающих и птиц, что в 7 раз больше, чем у крокодилов. Шейные позвонки скошены с обоих концов таким образом, что это позволяет легко поддерживать голову над уровнем тела, как это делает большинство птиц. Как у целурид, шейные позвонки несут облегчающие их боковые вдавления. Крестцовых позвонков пять.

Задние две трети хвоста несут на позвонках удлиненные передние отростки гемальных дуг, достигающие длины восьми – десяти позвонков и образующие поддерживающие «пучки прутьев» вокруг тел позвонков на протяжении большей части хвоста. Это позволяло держать хвост на весу без использования мышц, что давало выигрыш в весе, так как мышцы с аналогичной функцией весили бы больше. Сохранение на этих позвонках сочленовных поверхностей говорит о том, что хвост все же оставался гибким (наверное, как рессорный лист). Передние хвостовые позвонки имели обычные для терапод строение.

Коракоиды очень крупные, а плечевая кость несет четко выраженный гребень и исключительно похожа по форме на птичью. Это говорит о способности дромеозаврид к быстрому и сильному приведению передних конечностей. Иногда сохранялась ключица, утраченная большинством динозавров. Трехпалая кисть длиннее предплечья из-за сильного удлинения пясти и пальцев. Когтевые фаланги передних конечностей большие, крючковидные, с четко выраженным сгибательным отростком. Первый палец противопоставлен остальным.

Лобковая кость снабжена «стопой» и развернута назад, что говорит о приподнятом положении тела дромеозаврид во время отдыха. Голень на 20 % длиннее бедра, но цевка не очень длинная. Плюсневые кости сохранили примитивную форму (без тесной интеграции друг с другом). Первый палец стопы маленький и не функциональный, а второй имел огромный серповидный коготь, который, по-видимому, при обычном передвижении животного был подтянут вверх и не касался земли. Сгибание и разгибание второго пальца осуществлялось в основном между первой и второй фалангами. Опора осуществлялась на третий и четвертый пальцы, причем их проксимальные фаланги служили функциональным продолжением цевки, так же как у орнитомимид и современного страуса.

Размеры тела хорошо изученных дромеозаврид колебались от 2 до 5 м. Для них известен высокий процент травматизма, а царапины от их зубов найдены на костях крупных динозавров. Это, в совокупности с их тяжелым вооружением (когти) позволяет считать дромеозаврид коллективными охотниками на крупную добычу. Исходя из особенностей их анатомии, можно думать, что дромеозавриды настигали свою жертву быстрым броском накоротке, прыгали на неё, стараясь увернуться от её средств защиты, закреплялись на её теле, охватывая её когтистыми передними лапами и вонзая в нее зубы; а, закрепившись, полосовали жертву большими когтями задних лап. Доказательства такого способа охоты были найдены в монгольских верхнемеловых отложениях: скелеты погибших во время схватки протоцератопса и велоцираптора, охватившего передними лапами голову своей жертвы, но, вероятно, загрызенного ею. В гнездах дромеозаврид были найдены остатки других животных, видимо, принесенных в корм детенышам.

Существует другая точка зрения, согласно которой дромеозавриды вели древесный образ жизни. Их анатомия, несомненно, позволяла бы им влезать на толстые деревья тем способом, который используют современные кошки и медведи, только непонятно, зачем это им могло быть нужно (их способность влезать на деревья - скорее лишь следствие способности влезать на крупных динозавров, служивших им пищей). Высказывалось даже мнение, что «упрочненный» хвост дромеозаврид служил им для опоры на ствол, как у дятлов. В действительности вряд ли он был для этого достаточно прочен применительно к животному размером с человека. В соответствии с этим взглядом на их образ жизни, функцией увеличенного когтя второго пальца стопы была фиксация на коре деревьев. Это также малоубедительно, так как у представителей семейства размером с человека этот коготь (включая роговой чехол) достигал в длину 10 – 15 см, тогда как «кошки» на ногах штурмующего дерево человека погружаются в кору не больше чем на 1 см.

Верхнемеловое семейство Troodontidae было похоже на дромеозаврид, но его представители были мельче, стройнее, с более мелкими передними конечностями, и более мелким и низким черепом с огромными глазницами. Можно предположить, что они специализировались к одиночной ночной охоте на млекопитающих.

Семейство Oviraptorosauridae из верхнего мела Монголии характеризовалось мелкими (2 м) размерами, изящным сложением, крупными, как у дромеозаврид, передними конечностями, коротким, массивным беззубым клювом, и высоким гребнем над носовыми костями, похожим на гребень казуаров. Кисть и стопа трехпалые. Строение черепа свидетельствует о меньшей бинокулярности зрения, чем у динозавров, активно преследовавших подвижную добычу. Возможно, овирапторы питались яйцами или моллюсками, к чему хорошо подходит форма их клюва. В конце 20 в. были найдены остатки овираптора, засыпанного песчаной бурей на гнезде с яйцами, причем животное сохранило позу насиживания. Это очень важно для понимания физиологии мелких теропод, так как активное насиживание кладки подразумевает эндотермность.

Остальные тероподы крупнее и массивнее. Голова у них больше, голень не длиннее бедра, цевка удлинена не сильно. На лобковой кости всегда есть «стопа». С внутренней стороны челюстей имеются межзубные пластинки. Семейства с вышеперечисленными признаками раньше объединялись под общим понятием «карнозавры», в противоположность мелким, легко сложенным «целурозаврам».

Семейство Megalosauridae встречается на протяжении юры. Это наиболее примитивные «карназавры», сохранившие три крестцовых позвонка и четыре пальца кисти. От мегалозаврид произошло несколько семейств с более специализированной анатомией.

Allosauridae, известные с поздней юры по поздний мел, имели пять крестцовых позвонков и три пальца кисти. Цевка сохранила примитивное строение с мало интегрированными между собой плюсневыми костями, первый палец стопы обращен назад. Верхнеюрский Allosaurus из Северной Америки, достигавший в длину 12 м, был самым крупным хищником своего времени. Giganotosaurus из позднего мела Аргентины и Carcharodontosaurus из позднего мела Северной Африки достигали в длину 13 м и весили, видимо, до 7 т, будучи одними из крупнейших теропод.

У представителей семейства Ceratosauridae из юры были различные выросты на голове в виде рогов или гребней, и частично сросшиеся кости цевки (по степени срастания костей их цевка напоминает цевку пингвинов и фрегатов). Цератозавры имели длину до 8 м и сравнительно изящное для карнозавров сложение.

Меловые Spinosauridae имели высокие остистые отростки туловищных позвонков, поддерживавшие парус или гребень, который мог иметь сигнальное или терморегуляционное значение. Кисть трехпалая. Челюсти длинные и узкие, что наводит на мысль о питании водной добычей (рыбами или крокодилами?). Длина спинозавров достигала 12 м. Возможно, к спинозавридам должен быть отнесен и раннемеловой Baryonyx из Англии длиной 9 м, хотя остистые отростки позвонков у него обычные. Первый палец кисти барионикса нес увеличенный кривой коготь, а на месте полости желудка у типового экземпляра были обнаружены рыбьи кости и чешуя. Возможно, это животное использовало свои большие когти для ловли рыбы.

Самыми знаменитыми и эффектными «карнозаврами» являются позднемеловые Tyrannosauridae, известные из Северной и Южной Америки, Центральной, Южной и Восточной Азии. В противоположность мегалозаврам, череп тираннозаврид не кинетичен, но зубная кость была подвижна относительно задних элементов нижней челюсти, что позволяло широко раскрывать пасть и, возможно, двигать обеими половинами нижней челюсти независимо (так как обе зубные кости не срослись воедино), облегчая разделку добычи. Отдельные зубы крупнейшего рода Tyrannosaurus из Северной Америки, достигавшего в длину 13 м и весившего по крайней мере 5 т, имели размер 15 см и несли по заднему краю мелкую пилообразную насечку (последнее характерно и для других крупных теропод). Череп поздних тираннозаврид был очень большим (до 1,5 м в длину), и сохранение равновесия животного достигнуто путем сильной редукции передних конечностей, которые по абсолютной величине не превышали человеческие и не доставали даже до рта. На них сохранились лишь первый и второй пальцы, и то, что они не исчезли совсем, можно объяснить их использованием для ухода за кладкой. Кости плюсны не слились между собой, но их конфигурация изменена примерно так же, как у орнитомимид. Первый палец стопы маленький и обращен назад. Ранние тираннозавриды были мелкими (2 м) стройными животными. Родственные связи тираннозаврид не ясны. Возможно, они родственны мегалозаврам не более, чем каким-нибудь «целурозаврам». Двупалая кисть наводит на мысль о связи с компсогнатидами.