Лекция 1

Очень похож на пандерихтиид, но ещё более приближен по строению конечностей на наземных животных род Tiktaalik, также позднедевонский. Видимо, это животное больше всего достойно называться «переходным звеном».

Это было огромным эволюционным достижением рипидистий, поскольку такие рыбы уже не должны были пассивно ждать, пока их пересохшее жилище не наполнится водой, а могли сами уйти в другой, ещё не высохший водоём. Насущность этой проблемы иллюстрируется и тем, что сухопутные рыбы не редкость и среди современных костистых. Они относятся к угреобразным (угри), сомообразным (броняки), жабообразным (рыбы – жабы), окунеобразным (анабасы и илистые прыгуны).

Древнейшие из известных наземных позвоночных –сем. Ichthyjostegidae из позднего девона Гренландии. Это были крупные, более 1 м, животные, представлявшие собой, в сущности, четвероногих рыб. У них имелась чешуя, протоцеркальный (как у пандерихтиид) хвост, кости жаберной крышки (уменьшенные предкрышечная и подкрышечная). Видимо, мы не вправе отказать им и в наличии жаберных дуг, хотя они и не могли бы сохраниться, если были хрящевыми. Шея отсутствовала, а вместе с тем и подвижность головы. Мозговой отдел черепа двублочный, но крыша черепа некинетична; глаза находятся наверху головы (все это относится и к пандерихтиидам). Имелись хоаны, причем наружные ноздри сильно приближены к внутренним и представляли собой вырезки на крае верхней челюсти. Многочисленные и крупные зубы, располагавшиеся на зубных, верхнечелюстных, предчелюстных, крыловидных костях и сошниках, имели на срезе складчатое (лабиринтовое) строение. Поскольку то же касается и рипидистий, термин «лабиринтодонты», относящиеся лишь к амфибиям, неточен.

Позвонки имели рахитомное строение, с косыми границами между крупным интерцентром и мелкими плевроцентрами, налегавшими на хорду наподобие щитков. Хорда оставалась почти непережатой позвонками. Эта конструкция, характерная для рипидистий, хорошо передает продольные нагрузки, но слаба для опоры на конечности при передвижении шагом, поскольку не может противостоять скручиванию. Эта проблема была решена у ихтиостегид оригинальным способом: скручиванию и сгибанию тела противостояли не позвонки, а ребра, оснащенные мощными пластинами, простиравшимися назад для фиксации на следующих ребрах. Ребра крепились к позвоночнику в двух местах (головкой и бугорком). Эта схема, предотвращающая расплющивание брюха при нахождении вне воды, была реализована уже у некоторых рипидистий.

Связь плечевого пояса с головой утрачена. В плечевом поясе, по сравнению с рипидистиями, уменьшен размер клейтрума и увеличен размер эндоскелетных элементов, что можно связать с более мощным развитием скелетных мышц, воздействующих на плечевой сустав. В тазовом поясе хорошо развита направленная каудодорсально подвздошная кость, соединявшаяся со стволовым скелетом посредством пары крестцовых ребер. Главное отличие ихтиостегид от рипидистий – строение конечностей. Если бедро и плечо, берцовые кости и локтевая с лучевой вполне сопоставимы у обеих групп, то более дистальные звенья скелета конечностей, видимо, должны были возникнуть из находящихся у рипидистий на их месте налегающих друг на друга длинных костей, препятствующих сгибанию в этой области. Не стоит думать, что пальцы возникли из лучей плавников, поскольку фаланги – замещающие кости, а лепидотрихии – покровные. Раньше было принято думать, что конечности четвероногих изначально пятипалы. У ихтиостеги действительно пять пальцев. Но у ставшей известной позднее акантостеги – 7-8. Сколько их могло быть на более ранних этапах формирования – пока не известно. Сгибание конечностей у древних четвероногих в локтевом и коленном суставах было незначительно.

Сравнение плавников рипидистий ног ихтиостегид позволяет утверждать, что при возникновении амфибий функция задних конечностей усилилась, а передних – ослабла. По-видимому, при наземном передвижении с использованием для толчка самих конечностей «задний привод» оказался выгоднее. Причина этого, вероятно, та же, что знакома автомобилистам: при разгоне центр тяжести смещается назад. Поэтому у ихтиостегид задние ноги уже не уступали по развитию передним, тогда как у рипидистий брюшные плавники были меньше и малоподвижнее грудных.

У ихтиостеги и других ранних земноводных стремя (бывший подвесок у рыб) было слишком массивным для передачи звуковых колебаний. Поэтому ушная вырезка на месте исчезнувшей крышечной кости, скорее всего, окружало брызгальце, а не служила опорой для барабанной перепонки, возникшей у лягушек в результате редукции жаберной крышки; тогда как полость брызгальца стала полостью среднего уха.

Анатомия ихтиостегид наводит на мысль о том, что большую часть жизни эти животные проводили в воде. В воде же, под давлением отбора при водном образе жизни, могли сформироваться и их ноги, идеально подходящие для маневрирования среди опавших в болото стволов деревьем. Притаившись на дне в укрытии, ихтиостеги терпеливо караулили свою жертву, рыб и более мелких сородичей, и когда таковые проплывали над ними (или почти садились на нос), стремительно набрасывались на них и захлопывали свои мощные челюсти. Большая пасть ихтиостег свидетельствует о том, что они могли могли поглощать крупную добычу и, следовательно, иметь много времени для ожидания следующей. В том случае, если болото пересыхало (что при девонском климате не было редкостью), ихтиостеги по суше могли перейти в другое. Сомнительно, чтобы они могли питаться на суше, хотя там уже изобиловали членистоногие – для этого нужно иметь подвижную шею или подвижный язык, а ни того и ни другого у ихтиостег не было.

Другое известное позднедевонское четвероногое – Tulerpeton из Тульской области. По уровню организации оно соответствует ихтиостеге – тоже имеет хвостовой плавник и чешую, но не родственно ей. Это примитивный антракозавр, а следовательно, родственник рептилий, в то время как ихтиостега стоит у истоков второй группы лабиринтодонтов – темноспондилов и является, возможно, предком лягушек. (Таким образом, когда мы говорим, что рептилии произошли от амфибий, нужно подразумевать лишь уровни организаций. Разделение филетических линий современных амфибий и современных рептилий произошло, скорее всего, еще на уровне кистеперых рыб.

У тулерпетона шесть пальцев, а ноги длиннее, чем у ихтиостеги, и, возможно, использовались при плавании. Они были снабжены перепонками, что про ихтиостегу неизвестно. Само животное мельче – около 60 см в длину, и, скорее всего, вело более подвижный образ жизни.

И ихтиостегу, и тулерпетона пытались объявить вторичноводными, но наличие у них рыбьего хвостового плавника с лепидотрихиями противоречит этой точке зрения.

Следует отметить, что находки скелетов четвероногих младше, чем находки их следов (средний девон), так что и ихтиостега, и тулерпетон могут быть лишь «боковыми ветвями» в эволюции четвероногих. Одна находка следов свидетельствует о том, что оставившее их животное имело кисти и стопы (а также, видимо, локти и колени), одинаково развёрнутые в стороны. Это очень важно, поскольку обратная ориентация локтевого и коленного суставов при направленных вперёд кисти и стопе долго служила камнем преткновения в теории происхождения ног из рыбьих плавников.

Дальнейшая эволюция древних амфибий шла по двум основным направлениям. Одно направление – усиление наземных адаптаций, второе – возврат к водному образу жизни. И то, и другое находило отражение в строении позвонков. У ихтиостегид были рахитомные позвонки с косыми границами между крупными интерцентрами и маленькими плевроцентрами и, как говорилось, они мало пригодны для «наземных» нагрузок. Косое сочленение обоих элементов должно было исчезнуть. Карбоновые и раннепермские антракозавры – эмболомеры – вернулись к водному образу жизни, удлиннив тело и укоротив ноги. Интерцентры и гипоцентры позвонков стали у них одинаковыми цилиндрами, так что на каждый позвонок приходилось по два функциональных сегмента с вертикальной границей между ними. Это увеличивало гибкость тела и облегчало и облегчало угреобразное плавание.

Дальнейшее уменьшение интерцентра дало гастроцентральный тип позвонка, каким обладали прогрессивные антракозавры. (У их возможных потомков – рептилий – интерцентр вовсе исчез). Напротив, у стереоспондилов из числа темноспондилов, исчезли плевроцентры, но результат был достигнут тот же – позвонок стал монолитным.

Все животное, о которых речь шла выше, были достаточно крупными. С появлением рептилий наиболее рептилиеподобные из них по образу жизни (а такие были и среди темноспондилов, и среди антракозавров), вымерли, как вымерли рипидистии, не выдержав конкуренции со стороны амфибий. Последние лабиринтодонты были водными, но их образ жизни обрек их на конкуренцию со стороны крокодилов, которые при аналогичном образе жизни были, вероятно, умнее и проворнее и, несомненно, меньше зависели от воды в экстремальных ситуациях вроде засухи. Последние крупные водные хищники – подстерегатели из числа темноспондилов дожили до раннего мела.

Иная эволюционная тенденция у амфибий – появление мелких водных или наземных животных, связанное с серьезными перестройками хода онтогенеза, с педоморфозом во имя миниатюризации. Их объединяют в подкласс лепоспондилов, наиболее характерный признак которого – катушковидные тела позвонков. К нему относятся три вымерших отряда.

Aistopoda – безногие, змеевидные, с наружными жабрами и постоянноводные.

Nectridea – также водные, но с ногами. У продвинутых представителей были странные боковые выросты на голове, выполнявшие, видимо, роль «подводных крыльев».

Microsauria – пожизненно несущие наружные жабры или наземные, или роющие формы, похожие на саламандр, но не обязательно родственные им. Конечности могут быть мелкими.

По строению позвонков у взрослых особей три современных отряда амфибий относятся к лепоспондилам. Они имеют еще два общих признака: редукцию покровных костей (к безногим это относится в наименьшей степени) и педицеллярные зубы (с перемычкой фиброзной ткани, разделяющей основание и вершину). Однако происхождение этих отрядов от одного предка сомнительно. Бесхвостые имеют барабанную перепонку и полость среднего уха, а хвостатые и безногие – нет, как нет и свидетельств её вторичной утраты ими. У бесхвостых в ходе онтогенеза тело позвонка возникает из основания невральной дуги, а у хвостатых и безногих вообще не имеет хрящевого предшественника, и сразу образуются в виде полого цилиндра, как у костистых рыб.

Древнейший достоверный представитель бесхвостых, хотя и обладавший еще коротким хвостом – Triadobatrachus из нижнего триаса Мадагаскара – уже имел укороченное тело и специализированную, хотя и в меньшей степени, чем у лягушек, подвздошную кость. На роль его предков вполне подходят темноспондилы семейства диссорофид. Происхождение и родственные связи хвостатых и бесхвостых амфибий пока не ясны. Высказывались предположения об их родстве с микрозаврами, но убедительных доказательств этому нет.

Лекция 4 - Ископаемые пресмыкающиеся

Рептилии – весьма неопределенное понятие, отражающее не степень родства, а уровень организации. Рептилии – это такие амниоты, которые не птицы и не звери. Но как узнать, относится ли ископаемое животное к амниотам? Из палеозоя никаких яиц неизвестно. Формально к примитивным рептилиям относили формы с хорошо развитыми, возникшими из плевроцентров телами позвонков (без хорды внутри), с маленькими (или отсутствующими) интерцентрами и единственным затылочным мыщелком. Строение тела этих животных, таких как Seimouria и Diadectes, и высокая степень окостенения суставных поверхностей их костей, говорит о наземном образе жизни. Но теперь для животных подобного типа, относящихся к антракозаврам, известны водные личинки. Ввиду отсутствия возможности причислить этих животных к амниотам, их, а также их потомков иногда относят к классу Parareptilia. Но нужно помнить, что амниотического яйца могло не быть и у представителей других филетических линий, взрослые особи которых в конце карбона, подобно сеймуриаморфам и диадектидам, уже имели рептилийный облик. Парарептилии по строению черепа анапсиды. У сеймурии был всего один, как у амфибий, крестцовый позвонок, и зубной аппарат хищника; в длину она достигала 50 см. Достигавший в длину 2 м диадект был растительноядным.

Важнейший признак, по которому отделяют бесспорных амниот от сомнительных – присутствие поперечного выступа крыловидной кости, на котором крепилась крыловидная мышца, развивающая максимальное усилие при широко раскрытом рте. У амфибий крыловидная мышца недифференцирована. Древнейшие животные, соответствующие этому критерию – Hylonomus и Paleothyris из карбона, относящиеся к семейству Protorothyridae отряда Captorhinida. Они сохранились не в обычных отложениях каменноугольных болот, как большинство четвероногих сходного возраста, а внутри вертикально стоящих пней гигантских папоротникообразных растений. Это говорит об их истинно наземном образе жизни. По внешнему виду эти животные были похожи на мелких современных ящериц. Шейных позвонков четыре, крестцовых два. От животных с анатомией проторотирид можно вывести и всех остальных амниот, и монофилия амниот признается многими авторами.

Millerosauria – подотряд капторинид из средней и верхней перми Южной Африки. Они независимо от современных диапсид приобрели боковое височное окно, а наличие ушной вырезки свидетельствует и о наличии барабанной перепонки. По-видимому, миллерозавры – первые амниоты, приобретшие эту структуру, но независимо от других, так как у миллерозавров она крепилась на заднем крае чешуйчатой и квадратноскуловой костей, а не на квадратной. Миллерозавры также были мелкими ящерицеподобными животными. Видимо, настоящие ящерицы их и вытеснили.

Подотряд Procolophonoidea известны с верхней перми по верхний триас и широко распространены по свету. Крестцовых ребер три. Могла существовать барабанная перепонка, устроенная по типу миллерозавров. Зубы мелкие, колышковидные, приспособленные к растительной пище. Триасовые представители крупные, а щечная область черепа скульптурирована у них длинными защитными отростками.

Подотряд Pareiasaroidea – самые крупные капториниды из средней и верхней перми Африки, Западной Европы, России и Китая. Они достигали в длину трех метров. Их короткие и толстые лапы, в отличие от других примитивных амниот, были поставлены почти вертикально, чтобы поддерживать массивное туловище. Подобно млекопитающим, лопатка длинная, а лобковая и седалищная кости таза мелкие и повернутые назад позади удлиненной подвздошной. Такая конфигурация, возможно, облегчала использование мышц, двигавших заднюю ногу вперед-назад без отведения ее в сторону. Череп короткий, массивный, расширенный, скульптурированный, особенно в щечной области. Зубы листовидные, приспособленные к растительной пище. В коже туловища залегали мелкие костные пластинки. Парейазавры были многочисленны, образовывали большие стада, пасшиеся в заросших растительностью болотах, и являлись излюбленной добычей крупных хищников того времени. Исчезновение их в конце перми было, видимо, связано с конкуренцией со стороны растительноядных терапсид.

Mesosauria – подотряд капторинид, представляющий древнейших вторичноводных амниот из перми Южной Африки и Южной Америки. Рыло сильно удлинено; зубы очень длинные и тонкие и, возможно, служили фильтровальным аппаратом для питания мелкими ракообразными. Шея длиннее, чем у примитивных капторинид, и включает 10 позвонков. Хвост длинный, уплощенный с боков, приспособленный к гребле. Хвостовые позвонки, как у сухопутных капторинид, несут признаки способности автотомии. Стопа длинная, веслообразная.

Анапсиды, известные в настоящее время – черепахи. Отдельные систематики, считая за их предков антракозавров семейства Discosauriscidae, относят и самих черепах к парарептилиям. Предки черепах достигли раптилийного уровня организации лишь в середине перми. Таким образом, это самая молодая группа современных пресмыкающихся.

Древнейшая известная черепаха – Proganochelys из позднего триаса Германии. Длина ее – 1м. Голова, ноги и хвост не убирались под панцырь и были защищены шипами. Краевые зубы уже утрачены, а небные еще имелись. Носовые кости сохранились, а пинеальное отверстие в крыше черепа уже исчезло. Наружный аддуктор проходил напрямую от нижней челюсти к черепу, тогда как у скрытошейных черепах он перекидывается через передний выступ слуховой капсулы, а у бокошейных – через отросток крыловидной кости. Эти преобразования связаны с увеличением объема ушной полости. Лопатка проганохелиса еще не приобрела типичной для современных видов двуветвистой формы, в плечевом поясе сохраняются клейтрум, ключица и межключица. Конструкция панциря похожа на таковую современных черепах, но включает утраченные позже костные пластинки. Крестцовый позвонок один (у современных черепах два). Проганохелис относится к подотряду Amphychelydia, просуществовавшему до эоцена.

Подотряд Pleurodira был в прошлом широко распространен. В то время как все ныне живущие бокошейные черепахи – пресноводные, к вымершим относятся и высокотелые сухопутные формы, и морские.

К подотряду Cryptodira, богато представленному в современной фауне, относится семейство Meiolaniidae из плейстоцена Австралии. Они достигали размеров коровы, имели рога, и вели наземный образ жизни. По размерам это не предел – представители современного рода Testudo в плиоцене у подножья Гималаев достигали веса 1 тонны. Очень крупными были и некоторые морские скрытошейные. Меловой Archelon с ластообразными конечностями имел в длину 4 м и ажурную, как у современной кожистой черепахи, костную основу панциря.

Eunotosaurus из средней перми Южной Африки относится к отдельному подотряду капторинид и имеет некоторые общие с черепахами особенности. Ребра его сильно расширены, как у черепах, а туловищных позвонков всего 10. Но следов кожного панциря нет, а плечевой пояс находился снаружи от ребер. Наличие пластиновидного затылка, по-видимому, исключало развитие аддукторной челюстной мускулатуры черепашьего типа. У черепах аддукторы челюсти распространяются назад и на затылок через задневисочные вырезки (функциональное подобие височных окон).

Древнейший известный диапсид – Petrolacosaurus из карбона Канзаса, изящное ящерицеподобное, 20 – сантиметровое насекомоядное существо. У него нет никаких признаков присутствия барабанной перепонки, тогда как ранние капториноморфы уже обладали ушной вырезкой. Таким образом, барабанная перепонка диапсид и анапсид возникла независимо. Близкий его родственник – нижнепермский Araeoscelis без нижнего височного окна. Возможно, оно закрылось вторично для укрепления черепа при более мощном укусе. Отряд Araeoscelida, к которому относятся оба рода, можно считать сестринской группой всех более поздних диапсид. Тому же уровню радиации принадлежит Coelurosauravus из верхней перми Мадагаскара, чьи ребра использовались для планирования как у современного Draco, а нижняя скуловая дуга была утрачена; и водный отряд Thalattosauria из триаса Швейцарии и Северной Америки. Представителем последних является двухметровый Askeptosaurus с удлиненными телом, хвостом и шеей и смещенными далеко назад ноздрями. Ноги его короткие, но не преобразованы в плавники.

Большинство остальных диапсид можно отнести к двум инфраклассам: Lepidosauromorpha и Archosauromorpha.

У лепидозавроморф важный элемент локомоции – боковые изгибы тела. В связи с этим грудина у них хорошо развита, а коракоиды соединены с ней подвижно, увеличивая длину шага передних лап. Древнейшие лепидозавры Youngina и Thadeosaurus относятся к верхнепермскому отряду Eosuchia. Позвонки у них амфицельные; сохранен клейтрум, утраченный более прогрессивными лепидозаврами. Помимо наземных, были и водные эозухии с веслоподобным хвостом, такие как Hovasaurus из верхней перми Мадагаскара. Семейство Champsosauridae, известное с мела по эоцен, примитивными признаками напоминает эозухий, но по специализированным сходно с крокодилами: у них длинное, узкое рыло с ноздрями на конце верхней стороны; скуловые дуги раздвинуты в стороны, чтобы обеспечить крепление мощной челюстной мускулатуры.

Отряды Чешуйчатые и Клинозубые образуют надотряд Lepidosauria в инфраклассе Lepidosauromorpha. У лепидозавров тонкое, палочковидное стремя, позволяющее передавать колебания барабанной перепонки. Правда, у гаттерии сама перепонка отсутствует, но наверняка вторично. Редукция барабанной перепонки произошла также у змей и некоторых роющих ящериц. Стопа чешуйчатых и клинозубых имеет сходное строение: таранная, пяточная и центральная кости срастаются в одну (называемую также таранной), прочно прикрепленную к голени и подвижно сочленяющуюся с четвертой дистальной заплюсневой, а сухожилие икроножной мышцы крепится к пятой плюсневой кости, имеющей крючковидную форму.

Дивергенция чешуйчатых и клинозубых была связана с различиями в питании. У клинозубых аддукторная камера черепа крупная, что обеспечивает сильный медленный укус. Зубов немного и они акродонтные, незамещающиеся. Квадратная кость неподвижна, как у эозухий. У ящериц аддукторная камера короткая, что обеспечивает быстрый, но слабый укус; этой быстроте и точности прицеливания, важной при захвате мелкой подвижной добычи, способствует подвижность квадратной кости, а зубы чаще плевродонтные и замещающиеся. Клинозубые адаптировались к оппортунистическому питанию, а ящерицы – к потреблению насекомых. Это и привело к тому, что в настоящее время существует лишь один вид клинозубых и более 3500 видов ящериц.

Древнейшее клинозубое – Planocephalosaurus – известно из верхнего триаса Европы; оно совершенно сходно с гаттерией. С кайнозоя эта группа претерпела упадок. К клинозубым относится также водное семейство Pleurosauridae с уменьшенными ногами и неполной нижней скуловой дугой, известное с ранней юры до раннего мела.

Ящерицы в лице южноафриканской Paliguana известны с верхней перми. Уже у нее утрачена нижняя скуловая дуга ради увеличения подвижности квадратной кости. Появление стрептостилии связано с увеличением силы действия крыловидной мышцы при почти сомкнутых челюстях, что важно при охоте на мелкую добычу. Сочетание более эффективных слуха, челюстной механики и локомоции позволило ящерицам занять экологические ниши, ранее принадлежавшие саламандроподобным амфибиям, мелким анапсидам и эозухиям. Позвонки у ящериц процельные, кроме гекконов, у которых они вторично амфицельны. Самые прогрессивные ящерицы – надсемейство Varanoidea – послужили предками змей, а также двух водных семейств, имеющий стрептогнатический внутричелюстной сустав:

Aigialosauridae из верхней юры среднего мела имели малоспециализированные конечности и длину не более 1 м.

Mosasauridae имели ластообразные гиперфалангические конечности (связь задних с позвоночником утрачена) и низкий хвостовой плавник из отростков верхних и нижних дуг позвонков. Задние туловищные ребра утрачены. Шея короткая для вараноидов (семь позвонков). У некоторых барабанная перепонка обызвествленная, видимо, чтобы выдерживать давление воды при нырянии. Зубы текодонтные – в лунках; у рода Globidens круглые, для раскусывания аммонитов. Мозазавры достигали в длину 10 м. Беременные самки не обнаружены, а молодь редко встречается со взрослыми, - значит, мозазавры откладывали яйца на суше, что при их размерах и конструкции было непросто.

Змеи произошли от вараноидов, отличаясь от них отсутствием грудины и конечности и наличием дополнительных суставных поверхностей позвонков – зигосфена спереди и зигантра сзади. Главный вопрос – были ли предки змей роющими или водными. Общие признаки с роющими ящерицами – удлинение тела, утрата ног, барабанной перепонки и полости среднего уха, сращение век, отсутствие склеральных колец. Но череп роющих ящериц и амфисбен монолитный и прочный, а у змей – ажурный. Даже у ранних змей высоко развит кинетизм черепа, при роющей жизни не выгодный. Утрата змеями барабанной перепонки может объясняться именно крайней подвижность квадратной кости, что делает невозможным ее прикрепление (равно как и сохранение скуловых дуг). Изменение глаза можно связать с ночным образом жизни и ползаньем (в том числе под водой) среди густой растительности. Недавно стали известны два верхнемеловых водных вараноида из Израиля, длинных и безногих: Ophiomorphus и Pachyrachis, годящихся на роль предков змей. Дальнейший успех змей был связан с радиацией млекопитающих, служивших им пищей.

Известные с третичного периода амфисбены ничего не говорят о происхождении этой группы сверх известного от современных видов. Вероятнее всего, это группа равного змеям ранга, но их конкретные предки из числа ящериц неясны.

Пресмыкающиеся часто и с легкостью возвращались к водному образу жизни – животному с низкой интенсивностью метаболизма не сложно задерживать дыхание. Судя по современным морским игуанам, питание и движение в воде не требует у рептилий структурной и физиологической адаптации. Водная локомоция требует у них ¾ энергетических затрат от сухопутной.

Инфракласс Sauropterygia характеризуется эвриапсидным черепомм. Самый примитивный его представитель – Claudiosaurus из верхней перми Мадагаскара – демонстрирует, что эвриапсидный череп произошел от диапсидного путем утраты нижней скуловой дуги. Хвост у этого животного длинный и не веслообразный, в отличие от увеличенных задних конечностей. Шея длинная, голова маленькая, грудина хрящевая, что возможно, связано с утратой важности чередующихся движений передних конечностей, характерных для наземной локомоции лепидозавров. По строению нёба этот род похож на нотозавров и плезиозавров.

Отряд Nothosauria, известный в основном из среднего триаса Европы и Китая, демонстрирует следующую стадию адаптации к жизни в воде. Общий план строения конечностей еще не изменен, но форма суставов мало пригодна для передвижения по суше, а сами они содержат много хряща. Нотозавры имели длину от 20 см до 4 м; у всех длинная шея, маленькая голова и средней длины хвост. Большая протяженность плечевого пояса продвинутых нотозавров указывает на гребки передних конечностей вперед-назад. Тазовый пояс меньше и, вероятно, задние конечности использовались в основном для руления. У примитивных форм конечности мелкие, а хвост уплощен, что говорит о крокодилообразной локомоции.

Представители отряда Plesiosauria крупнее нотоозавров; их передние и задние конечности более сходны между собой, ластообразны и гиперфалангичны, основная подвижность их – лишь в сочленении с поясами. Огромная передне-задняя протяженность поясов конечностей говорит о мощных гребках вперед-назад, как у морского льва, а не о подводном полете по образцу пингвинов и морских черепах. Хвост короткий и, видимо, служил рулем. Подотряд Plesiosauroidea характеризовался длинной шеей и мелкой головой, а подотряд Pliosauroidea – короткой шеей и большой головой. Плезиозавры известны с триаса по поздний мел. Возможно, они родственны нотозаврам.

Напротив, отряд Placodontia – самостоятельная группа. Они известны из прибрежных морских триасовых отложений Европы, Северной Африки и Западной Азии. Предки их неизвестны, и уже ранние представители сильно специализированы. Череп также эвриапсидный, а по форме очень похож на среднее между черепами ящерицы и старой лошади. Премаксиллярные зубы торчали вперед и, видимо, служили для откусывания от субстрата двустворчатых моллюсков, а максиллярные и нёбные зубы были большими, толстыми и дробили их раковины. Нижняя челюсть с венечным и угловым отростком. Таков череп Placodus, а у Placochelys передних зубов не было (их заменял роговой клюв). Хвост длинный, гребной, конечности неспециализированы для плавания. Placochelys и Henodus имели широкое, плоское тело, покрытое многочисленными мелкими дермальными косточками, не сопоставимыми с крупными пластинами у черепах. Своеобразие Henodus заключается также в т ом, что височное окно у него закрыто.