11. Рост и развитие растений

клеток (появляется ось второго порядка), в результате чего за­кладываются •. ~~.~_<?,.РА~J:!.Рвух симметрично расположенных се­мядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) леле­ние клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, ЦИТОКиНина и аденина. Необходимость поступления извне тех или иных компонентов питания и фитогормонов на разных фазах разви­тия зародыша устанавливают в опытах с выращиванием изоли­рованных зародышей.

Обращает на себя внимание хронологическая последова­тельность дифференцировки зародыша на отдельные специали­зированные части: формирование группы клеток зародыша­инициалей частей побега (квадрант) -+ появление гипофизы в качестве инициальной клетки корня -+ закладка примордиев семядолей с одновременным торможением делений клеток в участке между ними и появление прокамбия. Усложнение внутренних корреляционных взаимоотношений между клетка­ми разных участков зародыша, по-видимому, указывает на ста­новление собственной гормональной системы будущего орга­низма.

Торпедовидная фаза (торпедо) развития зародыша (см. рис. 11.3) связана с делением клеток преимущественно поперек про­дольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вы­тянутой в дЛину форме клетки прокамбия в гипокотиле. Фор­мируется промеристема корня. На этой фазе, кроме все болес возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина. необходим гиббереллин (для роста гипокотиля). Изолиро­ванные зародыши в фазе торпедо удается выращивать на саха· розно-минеральной среде с добавлением витаминов и гиббе~ реллина, в то время как для культивирования сердцевидных зародышей необходимо кокосовое молоко (эндосперм), в со­став которого входят ауксин, цитокинины, неидентифициро­ванные факторы углеводной природы и соединения, содержа­щие азот.

У некоторых двудольных удЛиняюшиеся семядоли и гипо­котиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензора. Ес­ли семядоли выполняют функцию вместилища запасных ве­ществ, то они заполняют почти весь объем созревающего се­мени, в них на последних этапах формирования заРОДЫUl<t откладываются запасные белки (в алейроновых зернах), крах­мал (в амилопластах) и жиры (в сферосомах).

Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки) и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что 'Эти участки становятся; домини­рующими центрами: в их тканях вырабатывается большое ко­личество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чс­го аттрагируюшее действие 'Этих тканей резко возрастает. ( На последнем этапе созревания семена теряют значительнос количество воды и у большинства видов средней полосы пере­ходят в состояние покоя. Этот пе ехол связ н с vмеНhlll/'НИ/'М

11. '.2

.еНИllЬНЬIЙ .нап

•

11.1. Этапы онтогенеза высших растений

ЗЗ9

в тканях свободных (активных) ауксинов, цитокининов и ги66е­реллинов и с увеличением содержания АБК.

Таким образом, в начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде все­го из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать фи­тогормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружаюшие ткани, активируя рост околоплодника.

Этап молодости у семенных растений начинается с прора­стания семян или органов вегетативного размножения (напри­мер, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегета­тивной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляются прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных орга­нов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехо­да к автотрофному способу питания.

ПО окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осу­ществляется благодаря повышению в ряде случаев проницае­мости семенных покровов для воды И за счет гидратации био­полимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разры­ваются. Набухание практически не зависит от температуры, со­держания 02' освещения.

Проклевывание начинается, когда семена достигают крити­ческой влажности (40- 65 % в пересчете на сырую массу), и про­исходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, В результате чего кончик корешка выталки­вается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси, возможно, обу: словлен снижением содержания АБК при набухании семян. Вы­ход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в тем­ноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень растет по на­правлению к центру Земли, т. е. углубляется в почву, а побег­от центра, т. е. направляется к свету. Рост осевых частей за­родыша и проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождаются из связанного состояния в за­родышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка на­чинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К про­цессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином (см. 7.4). Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н + -помп создает условия для кис­лого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия (симпорт сахаров и ами­нокислот с ионами Н + через плазмалемму). Клетки эпителия на чинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осушествляя

340

11. Рост и развитие растений

гетеротрофный способ питания растущего зародыша и Про­ростка.

Рост зародышевого корня сопровождается появлеНием вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток (см. рис. 5.10). Корень сам начинает синтезировать ЦИТОкинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благо_ даря растяжению гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезо­котиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка что облегчает его перемещение в почве. В почечке .; двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезиру. ется иук.

Когда этиолированный побег (см. 11.5) достигает поверхно­сти земли, возникают светоростовая и фотоморфогенетическая реакции: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фа­тотрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и прида· точных корней и формированию побегов за счет увеличения числа метам еров, ветвления, роста листовых пластинок, утол­шения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную вегетативную массу.

Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огуреи, ИПО.'v1ея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во вну­треннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У юве­нильных растений менее мощная верхушечная меристе.'vш. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев мо­жет служить также характер роста растения. Так, плющ в юве­нильном состоянии представляет собой лазящий кустарник. а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальныЙ куст.

Этап молодости характеризуется полным отсутствием цве­тения или цветение слабо выражено даже при самых благо' приятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется ролЬ компетенции, т. е. готовности специфически реагировать на то или иное индуцирующее воздействие. В данном случае юве­нильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызы­вающим закладку органов полового или вегетаушного раз­множения. Это может быть связано с отсутствцем в органах­мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, уча­ствующих в индукции генеративного развития.

Однако отсутствие цветения само по себе не может служиТЬ показателем ювенильности, так как многие растения, находЯСf, в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых Д.^1Я этого условий. Поэтому более надежными критериями юве-

11.1.3

'"

Этап старости

и отмирания

.,

11.1. Этапы онтогенеза 8ЫСWИХ растений

341

нильности служат описанные выше МОРфОЛОПf'lеСКllе пр"знаКI1. например форма .1нстьев.

Для ювенильных растений характерна знаЧlIтельно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор IIспользует­ся в практике садоводства. Предполагается. что лучшая укоре­няемость ювенильных черенков - следствие более высокого со­держания в них ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювеНИ.1ЫIOМУ со­стоянию по морфологическим признакам. хотя и УСИЛlIвает способность к корнеобразованию.

Ювенильное состояние поддерживается специфическим со­отношением гормонов. В ряде случаев (например. у плюща) обработка гиббереллином приводит к обраЗОВ<lНИЮ юве­нильных листьев или К продлению ювенильного состояния.

Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хо­рошо заметен у древесных растений. У бука, например, воз­можно сосуществование всех фаз развития от ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко исполь­зуется в садоводстве, когда для получения ювенильных расте­ний отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстро зацветающих и плодоносящих растений.

* * *

Этап зрелости u раЗМНО:JIсения, т. е. период готовности к за­цветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов имеет особое значение в жизни растений и бу­дет рассматриваться в гл. 12. Этап размножения растений в физиологическом плане изучен подробнее, чем другие этапы онтогенеза. В этот период растение наиболее жизнеспособнр. оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обес­печения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекрашения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизне­деятельности.

Продолжительность жизни растений, принадлежащих к раз­ным таксономическим группам и различным жизненным фор­мам, варьирует в очень широких пределах:

Секвойя	5000	лет	Костер безостый			10-30 лет
дуб.	1500	»	Клевер.			2-5	»
Ель	1200	»	Двулетники		(ка-
Липа	1000	»	пуста	и	др.)	2 года
Сосна	500	»	Однолетники
Виноград	80-100	»	(многие	травы)		I год
Тау-сагыз .	100	»	Эфемеры			2-4 недеJТИ

Это свидетельствует о генетической детерминированности нормы времени жизни каждого вида.

Старение и смерть - завершающие фазы онтогенеза любо­го многоклеточного растения, но термин «старение» может

342

Рис. 11.4

Типы старени,. расте­ний. А - растение от­мираетпопностью. Б­отмирает только над­земна,. часть. В - од­новременное старение и опадение всех ли­стьев, Г - постепенное старение листьев

11. Рост и развитие растений

А

Б

в

г

быть применим не только к целому растению, но и к 01­дельным его органам - листьям, плодам, частям цветков. Это r вид старения изучен наиболее полно, в то время как меха­низмы старения целого растения исследованы недостаточно.

Для растений характерны разные типы старения (рис. 11.4), Так, однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корне­вая система и другие подземные части остаются жизнеспо­собными. У многих растений в процессе роста стареют и отми­рают ранее образовавшиеся нижние листья. У листопадных де­ревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья.

В процессе старения в листьях снижается содержание хлоро­филла, белков, нуклеиновых кислот, падает интеНСИВНОСl'Ь фотосинтеза, деl'радируют внутриклеточные органоиды. Одно­временно активируются гидролитические ферменты, что на за­ключительном этапе старения приводит к автолизу.

Процесс старения органа завершается его опадением. Пере.'1 опадением листа или плода в основании черешка или плодо­ножки образуется отде:luте./ЬНЫЙ слой, представляюший собой зону, состояшую из клеток, ориентированных под прямыми углами к оси черешка (рис. 11.5). Размягчаются и частично рас­творяются клеточные стенки или срединные пластинки клеток отделительной зоны. Этот процесс индуцируется этиленом, вы­рабатываемым стареюшими листьями.

Старение изолированных листьев задерживается при обрн­ботке их цитокинином, который стимулирует синтез РНК, бел­ков и аттрагируюшую активность клеток (см. рис. 2.8 и 2.9). У некоторых растений задержка старения может вызываться также ауксином и гиббереллинами. Абсцизовая кислота и эти­лен, наоборот, ускоряют процессы старения.

Одной из первых гипотез, объясняюших механизм старения целого растения, была гипотеза немецкого физиолога растений Г. Молиша, основанная на том, что у монокарпических расте­ний - однолетних, двулетних (например, капуста) и некоторых

f. 11.5

,

раЗО8ание отдели­ьного слоя при опа­ии листа

11.1. Этапы онтогенеза высших астений

343

Стебель

Черешок листа

СОСУдИстый пучок

Зона отделения

Эпидерма

многолетних (агава, бамбук), цветущих лишь один раз, старе­ние наблюдается сразу после цветения и созревания плодов~ По мнению Молиша, старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения. Эта точка зре­ния подтверждается тем, что срезание цветков может задер­жать или даже предотвратить старение целого растения. Про­тив этой гипотезы, однако, говорит тот факт, что удаление мужских цветков у двудомных растений также задерживает старение, хотя значительного оттока ассимилятов к цветкам в данном случае не происходит. Кроме того, у некоторых рас­тений старение индуцируется определенным фотопериодом. Возможно, старение вызывается нарушением соотношения фи­тогормонов, возникающим как под действием внешних стиму­лов, так и внутренних факторов.

По мнению В. О. Казаряна (1959), основную роль в процес­сах старения играет функциональная корреляция между кор­нями и листьями: причиной ослабления роста и наступления старения может быть отставание развития корневой системы. Согласно этой концепции старение во время формирования плодов определяется угнетением роста корней из-за прекраще­ния поступления в них ассимилятов. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, фотосинтеза,

344

Рис. 11.6

Схема распределения меристем в стебле

11.2

Дифференци­ровка и рост растений

11. Рост и развитие растений

Зрелые элементы ксилемы

Камбий

Апикальная меристема

Незре:lЬ" ЭJJСМСНТbJ фло)мь(

Интеркапярная меристема

синтеза белков и т. д., что снижает общую жизнедеятельность растений.

у поликарпических растений, цветущих много раз, напри­мер у деревьев, по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями также ухудшается. Можно думать, что уг­нетение роста корней, чем бы это ни было вызвано, приводит К уменьшению поступления цитокинина в надземные органы и снижению пролиферативной активности апикальных мери­стем побега, что и служит причиной старения целого растения.

Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблаго­приятным условиям внешней среды. Кроме того, старение, по­видимому, способствует более быстрой эволюции, так как ускоряет смену поколений, т. е. «оборачиваемость» генетиче­ского материала.

Растения в отличие от животных в течение всей жизни рас­тут, образуя новые ткани и органы, которые закладываются в эмбриональных зонах - меристемах, где все клетки делятся. Существование меристем поддерживается инициальными K:leт­ками (uнициалями), способными к делению неопределенно дли­тельное время. Апикальные (верхушечные) меристемы располо­жены на концах побегов и корней. Латеральные (боковЬ^1е) меристемы образуют слои клеток вдоль каждого побега и кор­ня (у двудольных растений). К ним относятся первичные лате­ральные меристемы - прокамбий и пери цикл и вторичные­камбий и феллоген. В основании молодых междоузлий и листьев функционируют интеркалярные (вставочные) мерн­стемы (рис. 11.6). При повреждении у растений активируютСЯ меристемы, за счет которых регенерируют ткани, оргаНbI и целые организмы.