§3. Экологическое равновесие

Естественные экологические системы (биогеоценозы), существуют в течение длительного времени – десятков и сотен лет, сохраняя свою структуру и функциональные свойства. т.е. обладают определенной стабильностью. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей средой.

Состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотического компонента в каждый конкретный момент времени соответствует абиотическим условиям, характеризуется как экологическое равновесие.

Представим себе сообщество, в котором валовая (то есть суммарная) продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Суммарные энергозатраты называют общим дыханием сообщества.

Ясно, что в этом идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни ее потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания).

Можно представить себе различные типы равновесия.

Первыйиз них характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его.

Второй тип равновесияхарактерен для некоторых экосистем текучей воды, органическое вещество которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия (в сельскохозяйственных экосистемах), наоборот, предполагает постоянное изъятие части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Стабильность экосистемы в течение длительного времени предполагает относительную неизменность популяций входящих в нее видов. Она может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.

Положение популяции вида в экосистеме определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой – комплексом связей с популяциями других видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности (так называемый жизненный статус), включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения и укрытий и т.п. определяется как экологическая ниша. Длительное сосуществование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений в экосистемах, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, т.е. занимает свою экологическую нишу.

Набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия популяций в экосистеме отражают приспособленность к особенностям среды и направлены на поддержание круговорота в этих условиях.

Сбалансированность экологических систем обеспечивается механизмами обратной связи. Помехи в каналах обратной связи (например, инфекционные болезни жертвы в системе хищник-жертва, или неблагоприятные погодные условия) могут приводить к нарушению сбалансированности экосистемы. Для простых экосистем характерны довольно резкие колебания численности популяций, что связано с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм), в то время как видовое разнообразие обеспечивает большую стабильность экосистем.

Важной характеристикой экосистем является их устойчивость, под которой понимается способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Наибольшей устойчивостью, в силу рассмотренных выше причин, отличаются экологические системы со многими относительно малочисленными видами.