Лекция 3

Популяции

§1 Популяции: общие положения

Обычно популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Популяция – это определенным образом организованная совокупность особей, которая определяется общностью занимаемой особями территории (или акватории), а также общностью их происхождения, сходством строения и поведения. Например, популяцию образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного вида в лесу.

Популяции состоят из одновидовых организмов, совместно населяющих определенные участки и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде.

Часто термином «популяция» обозначают такие группировки, которые способны длительно существовать без каких-либо контактов с другими подобными группировками.

Выполнение этого условия почти невозможно проверить на практике из-за трудностей определения границ популяций, особенно для таких видов животных и растений, которые имеют широкое распространение. Например, для таких, как серая ворона или заяц, встречающихся в различных местообитаниях. С другой стороны, достаточно легко провести границы популяции, рассматривая, например, одновидовые группы рыб, населяющие отдельные, не связанные друг с другом водоемы.

Популяции рассматриваются как основных элементов экосистемы. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни. В биотических сообществах каждая популяция играет отведенную ей роль, составляя вместе с популяциями других видов некое природное единство, развивающееся и действующее по своим законам. Это единство популяций обеспечивается совместной эволюцией организмов.

§2 Свойства популяций

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, которые присущи группе особей в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется, поддерживает сама себя. Ей присущ и определенный жизненный цикл.

Однако групповые свойства, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), могут характеризовать только популяцию в целом. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. А применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Обилие

Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие – определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть общая численность популяции или ее общая биомасса. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.

Плотность

Плотность популяции - определяется количеством особей или биомассы на единицу площади или объема. Величина плотности популяции непостоянна и зависит от численности. Рост численности популяции вызывает увеличение плотности, однако, если рост численности популяции сопровождается увеличением занимаемого ареала, то плотность не увеличивается. Тенденция к расселению особей характерна для любой популяции, но расселение происходит до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой.

За счет конкуренции в большинстве популяций поддерживается определенная плотность, т.е. число особей или их биомасса, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Плотность популяции непостоянна и колеблется в разные годы. В отдельные годы резко увеличивается плотность популяций насекомых-вредителей, грызунов, лугового или горного клевера. Верхний предел плотности популяций определяется количеством самого дефицитного ресурса (воды или питательных элементов для растений, растительной массы для растительноядных, корма для хищников).

Особую группу организмов составляют растения-однолетники, плотность их популяций может возрастать практически неограниченно. Это возможно за счет того, что с увеличением плотности популяции уменьшается размер особей. У животных и растений-многолетников конкуренция регулирует плотность популяции, то у растений-однолетников – размер особей.

Измерением плотности пользуются в тех случаях, когда важнее знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени. Плотность в данных случаях служит мерой относительного обилия.

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. Относительные показатели такого рода, в том числе показатели плотности, называют индексами численности.

Различают следующие типы расселения популяций:

• Случайные расселения  - происходят только в однородной среде и характеризуются равномерным распределением особей на занимаемой ими территории, но по мере их размножения приобретают групповой ("пятнистый") характер.

• Групповое расселение - наиболее распространенный вид расселения популяции, который обеспечивает ей более высокую устойчивость к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью; в некоторых случаях может превращаться в однородное расселение. У животных, ведущих активный образ жизни, происходит интенсивное перемешивание популяций, для которых характерны большие ареалы. Популяции малоподвижных животных занимают малую площадь ареалов, имеют четкие границы. Как правило, мелкие животные занимают относительно небольшие ареалы, а более крупные - обширные. Бывают и исключения, например, популяция прыткой ящерицы может занимать ареал площадью от 0,1 до нескольких га.

Равномерное распределение особей встречается при совпадении двух условий. Во-первых, все ресурсы, полезные для особей данного вида, должны быть рассредоточены в занимаемом пространстве более или менее равномерно. Во-вторых, и сами особи должны активно избегать общества себе подобных, максимально отдаляться от соседей.

Случайное распределение наблюдается, если полезные ресурсы распределены беспорядочно, а особи совершенно игнорируют друг друга: то есть, не стремятся ни сблизиться, ни удалиться от соседей.

Наконец, агрегированное распределение возникает в двух случаях: во-первых, если полезные ресурсы образуют в пространстве отдельные сгущения (области повышенной концентрации); во-вторых, если самим особям выгодно образовывать скопления. При этом агрегации (скопления особей) могут, в свою очередь, распределяться в пространстве по-разному: случайно, равномерно или же создавать агрегации более высокого порядка (скопления скоплений особей).

Выделенные три типа размещения организмов в природных популяциях редко встречаются в "чистом" виде. Реальное распределение особей часто имеет более сложный характер, сочетающий свойства двух или даже всех трёх типов.

Неоднородность

Составляющие популяции особи неодинаковы и различаются по многим признакам.

У растений разные особи одной популяции зацветают неодновременно. Есть особи, опережающие другие растения на несколько дней, и напротив, зацветающие, когда большая часть растений уже отцвела. Особи имеют разное число побегов, различаются по высоте. В популяциях животных особи могут различаться не только по возрасту и массе, но и по поведению (в семейных группах есть более сильные и смышленые животные – лидеры).

Популяция, состоящая из неодинаковых особей, более устойчива.

Зацветающие в разное время растения более полноопыляются (при одновременном и краткосрочном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньше риск лишиться урожая в случае заморозков (замерзнет лишь часть цветков, остальные могут сохраниться в виде бутонов). Более опушенные растения оказываются устойчивее в год засухи, а менее опушенные – в год с обильными осадками.

Различия особей в популяциях связаны с влиянием внешних условий или с генетическими особенностями. У попавшей в худшие условия особи размеры меньше. Чаще всего от наследственности зависит появление у животных сильных особей, способных стать лидерами.

Неоднородность популяции – это также один из механизмов поддержания экологического равновесия экосистемы.

Рождаемость

Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей. Показатель рождаемости – это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость. Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок.

Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей. Она не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.

В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость.

Смертность.

Численность некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Смертность организмов проявляется даже в тех случаях, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности, природа которой связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В иных случаях смертность может сильно меняться в зависимости от условий внешней среды (например, условий питания, загрязненности, вследствие действия неблагоприятных абиотических факторов).

Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за данный период времени, но чаще в виде относительной или удельной величины. Такой величиной может быть процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы. У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному виду пределах. Если говорить о средней продолжительности жизни группы организмов, например средней продолжительности жизни группы рыб, появившихся на свет в одном и том же году, то эта продолжительность будет определяться величи­ной смертности. Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.

Представленные на рисунке 1 кривые называют кривыми выживания. Кривые выживания - графическая зависимость числа выживших особей от их возраста при условии, что первоначальное число особей составляет 100 или 1000.Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат – число выживших особей.

Различают пять основных типов кривых выживания.

1. Кривая I - характерна для популяций, в которых большинство особей имеет продолжительность жизни, близкую к максимально возможной для данного вида, и умирают в течение короткого отрезка времени. Эту форму кривой называют выпуклой. Она свойственна насекомым, многим крупным млекопитающим, человеку.

2. Кривая II - теоретическая, отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте, то есть коэффициент смертности остается постоянным в течение всей жизни особей. Например, у многих природных популяций птиц и насекомых, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

3. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Эта форма кривой - вогнутая. К таким популяциям относятся многие растения, беспозвоночные и рыбы.

4. Кривая IV имеет ступенчатый характер и показывает, что при переходе от одной стадии развития к другой происходит резкое изменение выживания особей.

5. Кривая V - имеет S-образную форму, приближающуюся к теоретической кривой.

Сильно выпуклая кривая (1) характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Такой тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Другой крайний вариант – сильно вогнутая кривая (3). Она получается, если смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Хорошей иллюстрацией этого типа служат рыбы, устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также дубы. Но как только особи подрастают и хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.

К промежуточному типу относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы.

Форма кривой выживания очень часто изменяется при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой, иными словами, при уве­личении численности организмов их смертность возрастает.

Возрастная структура

Ее характеризует средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют обычно распределением численности по возрастным группам. Формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода: период покоя (семена), вегетативный (молодые неплодоносящие растения), генеративный (плодоносящие) и сенильный (старческий – отмирающие растения). Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. По этому показателю оцениваются способность популяции к самоподдержанию, положение вида в сообществе, прогноз развития популяции.

Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. В связи с этим в популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более генераций. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы нескольких генераций и потомков каждой из них. Такие популяции наиболее устойчивы.

Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих ус­пешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

Половая структура

Соотношение численности особей разных полов