filo_ontogenez

Наступна, третя, борозна дроблення проходить перпендикулярно першим двом або в площині екватора яйця, якщо жовтка дуже мало і розташований він рівномірно, або в одній з широтних площин ближче до анімального полюса, причому тим ближче до нього, чим більше жовтка в яйці. Виходять залежно від цього або вісім однакових за розмірами клітин, або чотири анімальних дрібніших і чотири вегетативних більших бластомери.

Далі всі ці вісім клітин одночасно діляться на шістнадцять шляхом виникнення відразу двох площин дроблення, які проходять меридіально в проміжках між першими двома. Угрупування цих шістнадцяти клітин має ще більш ясно виражений радіальний характер (восьмипроменева симетрія). Наступні дві площини дроблення, що також виникають одночасно, — широтні. Вони розділяють 8 анімальних і 8 вегетативних бластомерів навпіл таким чином, що виходить вже не 2, а 4 ряди (або поверхні) бластомерів, в напрямі від анімального полюса до вегетативного. І далі знову правильно чергуються меридільні і широтні площини дроблення. Нерідко говорять не про площини, а про борозни дроблення, оскільки при погляді на зародок з поверхні, площини цілком не видно, а видно тільки їх поверхневі частини, або проекції, що мають вид борозен.

У хордових тварин спостерігаються наступні типи дроблення: у ланцетника — повне (голобластичне) рівномірне; у амфібій повне (голобластичне) нерівномірне; у птахів — неповне (меробластичне) нерівномірне або дискоідальне, оскільки дробиться тільки анімальний полюс, який має вид невеликого диска; у ссавців — повне (голо-

бластичне) асинхронне, нерівномірне.

У людини дроблення – повне (голобластичне), нерівномірне, асинхронне, радіальне.

В результаті дроблення утворюється — морула (лат. morula — тутова ягода). Бластомери секретують або всмоктують з навколишньо-

го середовища рідину, яка накопичується між ними, і морула перетворюється на зародок з порожниною — бластулу. Стінка бластули

носить назву бластодерми, порожнина — бластоцель. У бластодермі розрізняють дах бластули, який виникає в результаті дроблення анімального полюса, дно бластули — матеріал вегетативного полюса, і крайову зону, яка знаходиться між ними.

Тип бластули визначається типом яйцеклітини і типом дроблення. Для ланцетника характерна одношарова целобластула, в якій бластодерма складається з одного шару приблизно однакових бластомерів, а бластоцель знаходиться в центрі. У амфібій багатошаро-

11

ва амфібластула, в даху та на дні якої знаходяться мікробластомери, а бластоцель зміщена до анімального полюса. Багатошарова дискобластула птахів є зародковим диском, розташованим на поверхні нероздробленого жовтка. Бластоцель різко зміщена до анімального полюса і знаходиться між диском і жовтком. У разі утворення дискобластули борозни дроблення проходять не тільки екваторіально і

широтно, але і тангенціально. У ссавців стадія, аналогічна бластулі, носить назву бластоциста. Вона відрізняється від бластули тим, що

із стінки утворюється не тіло зародка, а позазародкові органи. Бластомери стінки бластоцисти утворюють трофобласт (грец. trophe —

живлення), а бластомери, прилеглі у вигляді вузлика до трофобласту, носять назву ембріобласта. Порожнина, заповнена рідиною, називається порожниною бластоцисти.

Гаструляція

Стадія ембріогенезу, яка характеризується перетворенням бластули в тришаровий зародок – гаструлу, і утворенням трьох зародкових листків – екто-, енто- і мезодерми, носить назву гаструляції.

Типи гаструляції

Розрізняють чотири основних типи гаструляцїї, які, також як і

типи дроблення, залежать від типу яйцеклітини.

Інвагінація, або впячування, спостерігається, наприклад, у ланцетника. При інвагінації ії дно та порожнина перетворюються на ентодерму, а дах бластули, що знаходиться зовні, стає ектодермою зародка.

Епіболія, або обростання, характерна для амфібій. При епіболії бластомери анімального полюса, що швидко діляться, наростають на поверхні бластомерів вегетативного полюса. З клітин анімального полюса, або даху бластули, що поволі дробляться, утворюється ектодерма, а з вегетативного полюса (дна бластули) утворюється ентодерма.

У птахів спостерігається послідовно два типи гаструляції —

спочатку делямінація, а потім — іміграція.

Делямінація, або розшарування, розщепленя на дві пластинки (від лат. de — відділення, lamina — пластинка): в результаті тангенціального дроблення відбувається розшарування зародкового диска на зовнішню пластинку — первинну ектодерму або епібласт, і внутрішню пластинку — ентодерму або гіпобласт, котра прилежить до

12

порожнини бластоцисти. Епібласт містить клітинний матеріал ектодерми, а також майбутньої нервової пластинки, хорди і мезодерми.

Гіпобласт включає матеріал тільки ентодерми.

Іміграція (від лат. immigratio — вселення) — переміщення клітин, які вселяються між екто- і ентодермою і утворюють мезодерму. Спочатку пласт клітин з поверхні первинної ектодерми переміщається до каудального (заднього) кінця зародка, і зародковий диск набуває овальної форми. Потім проходить міграція клітин з

країв зародкового диска у напрямку до середньої лінії, де утворюється витягнуте скупчення клітин — первинна смужка. На кінці

первинної смужки, ближче до краніального кінця зародка, утворюється округле ущільнення клітин — первинний вузлик. Резуль-

татом утворення первинної смужки і первинного вузлика є білатеральна симетрія зародка. Міграція клітин з первинної смужки між екто- і ентодермою по обидві сторони від первинної смужки у напрямі до бічних сторін зародка приводить до утворення мезодерми зародка.

У людини і ссавців гаструляція відбувається в два етапи: делямінація і імміграція В бластоцисті відбувається делямінация ембріобласта на епібласт і гіпобласт. Епібласт стикається з трофобластом, а гіпобласт обернений до порожнини бластоцисти. Потім на поверхні епібласта в результаті міграції зародкового матеріалу утворюється первинна смужка і первинний вузлик.

Першими з внутрішньої клітинної маси виділяються клітини, що формують тонкий шар, названий гіпобластом. З цього шару утворюється тільки позазародкова ендодерма, і його вважають еквівалентом гіпобласта курячого зародка. Гіпобласт поставляє клітини, які вистилатимуть жовтковий мішок. Частину внутрішньої клітинної маси, що залишилася після формування гіпобласта, називають епібластом. Окрім майбутніх ектодермальних клітин епібласт містить клітини, які кінець кінцем мігрують через первинну смужку і перетворюються на ендодермальний і мезодермальний зародкові листки.

Утворення первинної смужки у зародків ссавців дуже схоже з формуванням її у зародків птахів. Незабаром після формування гі-

побласта клітини внутрішньої клітинної маси, що залишилися, розташовуються більш впорядковано і отримують назву зародкового

диска. Після цього один край диска починає товщати. Потовщення відбувається в тій частині диска, якій призначено стати хвостовим кінцем зародка.

13

Якщо розглядати зародок в цілому з дорсального боку, то ця потовщена область при своїй першій появі має вид півмісяця, опуклість якого звернена до хвостового кінця зародкового диска, а роги займають велику частину хвостової половини краю диска. Потім зародковий диск починає асиметрично розростатися. Його передній край розповсюджується радіально, що вказує на рівномірну швидкість росту і відсутність якої-небудь спрямованості. На відміну від цього, розростання потовщеного заднього краю зародкового диска йде у напрямі до самого кінчика хвостової частини. Одночасно з витягуванням в хвостовому напрямі ця частина зародка, включаючи велику частину первинної смужки, стискується з боків. Поєднання витягування назад зародкового диска і одночасного розповсюдження вперед клітин з його потовщеної частини змінює початкову серповидну форму потовщеної області зародкового диска на овальну, а

потім витягає його в смужку, що лежить уздовж довгої осі зародка. Ця потовщена подовжня смужка носить назву первинної смужки.

Утворення хорди

З утворенням загальної маси мезодерми тісно пов'язано походження циліндрової осьової маси клітин, відомої під назвою хорди. Морфологія хорди має дуже важливе значення як у відношенні філогенезу, так і в онтогенезі. У найпримітивніших хребетних хорда є добре розвиненим волокнисто-клітинним тяжем, що лежить безпосередньо під центральною нервовою системою і становить головну осьову опорну структуру тіла. У хрящових риб навколо хорди утворюються кільцеподібні хрящові хребці. У цих риб хорда зберігається у вигляді добре вираженої безперервної структури, що тягнеться по всій довжині хребта; у тих місцях, де її оточують хребці, вона дещо здавлена. У тих тварин, у яких в процесі філогенезу хрящові хребці замінилися кістковими, хорда здавлена ще сильніше. Проте, навіть у вищих ссавців в тілах хребців все ще залишаються вузькі канали, що свідчать про її існування, а середня частина nucleus pulposus в міжхребцевих дисках явно є залишком хорди. На ранніх стадіях розвитку зародків ссавців хорда — дуже важлива структура; вона служить одночасно як елементом еволюційного літопису, так і покажчиком місцеположення майбутнього хребетного стовпа.

Уембріологічному відношенні хорда у вищих хребетних виникає

восновному однаковим чином. У зародків амфібій клітини, яким належить увійти до складу хорди, вперше стають помітні у дорсальній губі бластопора, з боку, поверненого до майбутньої голови. Потім во-

14

ни переміщаються шляхом епіболії до губи бластопора і проходять всередину зародка, де утворюють розташовану по середині стержнєподібну структуру, що лежить під ектодермою. У курячого зародка і

узародків ссавців утворення хорди відбувається трохи інакше, тому що у них немає відкритого бластопора, але в основі все йде однаково. Первинна смужка гомологічна замкнутому бластопору, а група клітин, що скупчується на його головному кінці і формує гензеновський вузлик, — його дорсальній губі. Саме через цю ділянку у птахів і

уссавців мігрують клітини, щоб зайняти своє місце у хорді. Переміщаючись у напрямку до майбутньої головної частини, ці клітини утворюють характерну стержнєподібну масу, розташовану по середній лінії зростаючого зародка. Пласти мезодерми, розповсюджуючись назовні від первинної смужки, залишають за собою тимчасово порожню ділянку, розташовану в головному напрямі відразу за гензеновським вузликом. Саме в цю вільну ділянку і росте хорда.

Впитанні, до якого із зародкових листків слід віднести хорду, існують великі розбіжності, проте більшість сучасних ембріологів вважають, що хорда — один з компонентів мезодерми. Питання про роль хорди в онтогенезі є важливішим, ніж питання про приналежність хорди до того або іншого зародкового листка. Вираженість хорди на ранніх стадіях розвитку зародка у всіх хребетних, не дивлячись на її зникнення у дорослого організму, примушує думати, що повинна бути якась причина, що обумовлює збереження цієї структури у зародків всіх хребетних. Адже, хорда є чинником, що ініціює перші важливі індукційні події в пізній гаструлі. Під її дією формується нервова система.

Тератогенез, пов'язаний із гаструляцією

Початок третього тижня розвитку, коли настає гаструляція, є надзвичайно чутливим періодом щодо тератогенних впливів. У цей час відбувається закладення таких чутливих до тератогенів систем організму як очі та мозок, і ці популяції клітин можуть бути пошкоджені. Наприклад, високі дози алкоголю на цій стадії вбивають клітини переднього кінця серединної лінії диска, наслідком

чого є недостатність краніолицьових структур, що призводить до голопрозенцефалії. У такої дитини малий передній мозок, два лате-

ральні шлуночки часто зливаються у єдиний шлуночок, а очі розміщені близько одне до одного (гіпотелоризм). Гаструляція починається через два тижні після запліднення, або приблизно через чотири тижні від останньої менструації. Отже, жінка може не усвідомлюва-

15

ти своєї вагітності, припускаючи, що менструація запізнюється, але скоро почнеться. Тому може не дотримуватися тих запобіжних заходів, яких би напевно дотримувалася, знаючи про свою вагітність.

Процес гаструляції може порушуватися генетичними та тератогенними чинниками. Каудальний дисгенез (сиреномелія) є син-

дромом, в основі якого лежить недостатність утворення мезодерми в крайньому каудальному відділі ембріона. Оскільки з цієї мезодерми формуються нижні кінцівки, сечостатева система (проміжна мезодерма) та попереково-крижові хребці, вираженими є зміни цих структур. Такі діти мають низку різноманітних дефектів, включаючи гіпоплазію та злиття нижніх кінцівок, аномалії хребців, агенезію нирок, зарощений відхідниковий отвір та аномалії статевих органів. У людей ця вада розвитку пов'язана з діабетом матері та деякими іншими причинами. У мишей подібний фенотип зумовлений аномалі-

ями Brachary, Wnt та зазубрених генів.

Situs inversus — обернене (дзеркальне) положення — стан,

при якому має місце транспозиція нутрощів грудної клітини і черевної порожнини. Situs inversus може бути повним – situs inversus

totalis – дзеркально розташовані всі органи, або частковим – situs inversus portionis – коли транспозицію зазнають окремі органи. Не

дивлячись на обернене положення органів, інші структурні аномалії у таких індивідів спостерігаються лише трохи частіше від норми. Приблизно 20% хворих з повним situs inversus страждають також від

бронхоектазії і хронічних синуситів, які спричинені аномаліями війок (синдром Картаґенера). Цікаво, що війки у нормі присутні на

вентральній поверхні первинного вузлика і можуть розподілятися по різних структурах організму під час гаструляції.

Інший приклад аномалій позиції (лівої чи правої) відомий під назвою латеральних послідовностей. Хворі з такими вадами не мають

повного situs inversus, але виявляються переважно білатерально лівоабо правосторонніми. Різницю віддзеркалює селезінка: для лівосторонньої білатеральності характерна поліспленія, для правосторонньої білатеральності — аспленія або гіпоплазія селезінки. У хворих з латераль-

ними послідовностями виявляються також інші вади, особливо серцеві.

Пухлини, пов'язані з гаструляцією. Інколи залишки первинної смужки персистують у крижово-куприковій ділянці. Ці скупчення

поліпотентних клітин проліферують і утворюють пухлини, відомі як крижово-куприкові тератоми. Останні часто містять тканини, що

походять з усіх трьох зародкових листків Ці пухлини є найпоширенішими у новонароджених: трапляються вони з частотою 0,027%.

16

Гістогенез та органогенез

З20-го дня внутріутробного розвитку починається новий період

уформуванні зародка, головними особливостями якого є:

1)початок відособлення тіла зародка від так званих позазародкових частин;

2)утворення нервових валиків і початок замикання нервового жолобка в нервову трубку;

3)початок сегментації і диференціювання мезодерми.

На підставі останньої ознаки даний період може бути названий також сомітним, або періодом сегментації.

Відповідно до зміни форми тіла зародка (з розпластаного у ви-

гляді зародкового щитка він стає об'ємним) ентодермальний дах жовткового мішка (кишкова ентодерма) втягується в тіло зародка і

утворює зачаток кишки. Цей зачаток кишки спочатку сліпо замкнутий з переднього і заднього кінців, тобто позбавлений ротового і задньопрохідного отворів (останні прориваються значно пізніше). Отвір, що веде в передню кишку, називається передніми (або головним) кишковими воротами, в задню кишку ведуть задні (або хвостові) кишкові ворота. Унаслідок замикання даху жовткового мішка в кишкову трубку (починаючи з переднього і заднього кінців), алантоїс виявляється сліпим вирощуванням задньої кишки.

Одночасно з відособленням тіла зародка від позазародкових частин починається і утворення нервових валиків: краї нервової плас-

тинки товщають і піднімаються над рештою ектодерми, після чого починається замикання нервового жолобка, що утворився в нервову трубку. У міру замикання нервової пластинки за рахунок матеріалу

потовщених нервових валиків, що зрощуються один з одним, формується гангліозна пластинка, яка виявляється затиснутою між

нервовою трубкою, що замкнулася, і розташованою над нею шкірною ектодермою. Гангліозна пластинка сегментується і дає початок метамерно розташованим зачаткам спинних гангліїв. Окремі групи клітин, що пізніше виселяються з гангліозної пластинки в різні ділянки тіла зародка, дають початок вегетативним гангліям, хромафіної тканині наднирників, хроматофорам і так далі.

Мезодерма, яка в результаті другої фази гаструляції виявилася лежачою з боків від хордального відростка у вигляді двох крил, що розповсюджуються до периферії, починаючи з 20-го дня внутріутробного розвитку диференціюється на компактніші соміти, що лежать більш медіально (тобто безпосередньо прилягають справа і

17

зліва до хордального відростка), і на більш рихлі периферичні ділянки — спланхнотоми (або «бічні пластинки»). Матеріал сомітів сег-

ментується, тобто підрозділяється на метамерно розташовані один за одним ділянки (спинні сегменти), матеріал же спланхнотомів за-

лишається несегментованим.

Спланхнотоми розшаровуються на два листки, що набувають епителіоподібної структури: вісцеральний листок, прилеглий до ентодерми, і парієтальний листок, прилеглий до шкірної ектодер-

ми. Невеликі ділянки матеріалу спланхнотомів, прилеглі до соми-

тів, відособляються і сегментуються (паралельно з сегментацією сомитів), утворюючи нефротоми (або сегментні ніжки), що є за-

чатками канальців первинної нирки. Матеріал нефротомів, що відноситься до найбільш каудальних сегментів тіла, не сегментується,

представляючи з кожною із сторін тіла суцільну клітинну масу — метанефрогенний зачаток, що дає згодом початок вторинним, або

остаточним, ниркам. Вісцеральний і парієтальний листки спланхнотомів дають початок целомічному епітелію (мезотелію), а порожнина між цими листками утворює вторинну порожнину тіла (целом),

представлену в сформованому організмі очеревиною, плевральною і перикардіальною порожнинами. Крім того, з листків спланхнотомів

(особливо вісцерального) виселяються в проміжки між зародковими листками клітини, що дають початок мезенхімі.

Соміти у міру їх формування в послідовності спереду назад диференціюються кожен на три ділянки: дорсолатеральний: дерматом

(мезенхімний зачаток сполучної тканини власне шкіри), медіовентральний — склеротом (створюючий скелетогенну мезенхіму, що

дає початок хрящовим і кістковим тканинам осьового скелета), і розташований між ними міотом (зачаток скелетної поперечносмугастої мускулатури).

Шляхи диференціації зародкових листків див. табл. 1. Детальні-

ше ембріогенез органів і систем буде розглянутий нижче. Завершення пренатального періоду — народження.

З народження і починається постнатальний період життя. Постнатальний період онтогенезу підрозділяють на одинадцять

періодів:

1—10-й день — новонароджені; 10-й день — 1 рік — грудний вік; 1—3 року — раннє дитинство; 4—7 років — перше дитинство; 8—12 років — друге дитинство;

18

13—16 років — підлітковий період; 17—21 рік — юнацький вік; 22—35 років — перший зрілий вік; 36—60 років — другий зрілий вік; 61—74 року — літній вік; з 75 років — старечий вік;

після 90 років — довгожителі.

Завершується онтогенез природною смертю. Слід пам'ятати, що дана класифікація постнатального періоду онтогенезу вірна тільки для європейської раси. Негроїдна і монголоїдна раси мають свої особливості.

1.2. РОЗВИТОК ПОЗАЗАРОДКОВИХ ОРГАНІВ

До позазародкових органів ссавців, трофічних провізорних, відносять такі структурні утворення, які існують і функціонують тільки в пренатальному періоді онтогенезу. Вони утворюють послід, що забезпечує двосторонній зв'язок між організмами матері і плоду і народжується услід за плодом. До складу посліду входять плацента, плодові оболонки і пуповина.

Структурне і функціональне становлення усіх зародкових органів, а також особливості диференціації їх тканин пов'язані з виникненням в еволюції хребетних внутріутробного розвитку. Запліднення і дроблення у людини відбувається в яйцепроводі, причому дроблення закінчується утворенням бластоцисти. У складі останньої розрізняються зовнішні покривні клітини, звані трофоектодермою, і внутрішня клітинна маса — заповнена рідиною порожнина, — яка називається бластоцелем.

Трофобласт — еволюційне новопридбання плацентарних ссавців і в структурному відношенні є збірним поняттям. На відміну від всіх інших дефінітивних і позазародкових тканин він має своє, тільки йому властиве позаємбріональне джерело розвитку — трофоектодерму. Залежно від типу плацентації трофобласт може зберігати клітинну будову впродовж всього пренатального періоду або на найраніших етапах ембріогенезу піддаватися структурній перебудові, даючи, залежно від виду тварини, все різноманіття клітинних і неклітинних форм трофобласта. При цьому в примітивних плацентах трофобластичне покриття хоріальних ворсинок повною мірою зберігає епітеліоморфний вигляд, тоді як у особин з інтерстиціальним

19

типом плацентації трофобластична вистилка місцями втрачає риси дійсного епітелію і не може бути з точністю віднесена до якогонебудь відомого типу епітеліїв. У останньому випадку можна виділити два принципово відмінних у функціональному і структурному відношенні варіанти. Перший — це клітинні і плазмодіальні трофобластичні структури, що формують власне трофобластичне вистилання хоріальних ворсинок, трубочок, балок і ін., спочатку орієнтовані на виконання різноманітних функцій плаценти (трофіка, дихання, виділення). Саме вони разом із стромальними елементами формують плацентарний бар'єр. І другий — клітини і багатоядерні трофобластичні структури, що володіють здатністю до міграції, ендомітотичної редуплікації і функціонально більш спеціалізовані.

Епітеліальні вистилання інших позазародкових органів, рівно як і мезенхіма і позаембріональна сполучна тканина, є похідними внутрішньої клітинної маси бластоцисти. Сама внутрішня клітинна маса йде на побудову не тільки позазародкових органів, але і є джерелом розвитку сполучної тканини хоріону (плаценти) і тканин зародка. Природно припустити, що в морфології епітеліїв і сполучної тканини позазародкових органів повинно бути багато спільного з будовою однойменних тканин дефінітивів плоду. Разом з тим гістогенез тканин позазародкових органів протікає в умовах жорсткішої тимчасов-просторової детерміації, і ця обставина, а також характер трофобласто-сполучнотканинних взаємин, накладають відбиток на гістогенез тканин, що складають їх, роблячи останні несхожими за своєю гістофізіологією на тканини дефінітивів.

До тканин позазародкових органів відносять ряд епітеліальних або епітеліоморфних (наприклад, амніотичний, жовтковий епітелій, трофобластичне вистилання) і сполучних тканин (мезенхіма, позаємбріональна сполучна тканина амніона, алантоіса, жовткового мішка, хоріона, пуповини).

Загальні властивості тканин позазародкових органів і їх відмінності від дефінітивів зводяться до наступного:

1)диференціація таких тканин є скороченою і прискореною;

2)«провізорний» епітелій виконує функції різних епітеліїв дефінітивів (покривну, гормонпродукуючу, всмоктуючу, секреторну);

3)сполучна тканина відрізняється мізерним набором клітинних форм і містить багато аморфної речовини, насиченої глікозамінгліканами;

4) старіння тканин позазародкових органів відбувається дуже швидко — до кінця внутріутробного розвитку.

20