Osnovy_obschey_patologii_Zaychik_Churilov
.pdf! |
631 |
Потопозвоэффтделряетгулирниектеивнопловыеать потерипутёмиспарения.Функцияпотовыхжелёзстимулируется симпатичесхолинериквамигическиатехоламинами
надпочечнипроисхождения.Тольконакиовстопахяхго у потовыхжелёзимеетсясимпатичадрениннервацияргическая.
Альдостенадпочечниковограничивсмолярностьпот, ет экономянатрий.
• Тепотериловыесмочкаломбеспечиваютй незначительнуючастьтеплоотдачи.Темпсв ратуражевыпущенной мочи тражаеттемп,термическогоядатуруганизма.
Досихпорвэтойкнигемыподробнорассматривалиместные |
|
||
регуляторныемеханизмы,начиотге аяетическихпрограмм |
|
||
клетокикончаямедиаторамивос,подчёркиваяаленияих |
ляции,там,гдеэто |
||
автотцентномиюзвенарегуального |
|
||
действительноместо.Учитателяетмоглодажесоздаться |
|
||
ложнвпечатленмалойзначимприпатеостилогии |
|
||
центральныхрегуляторныхмеханизмов.Рассмлихо, триваяадку |
|
||
вдальнейшем |
— |
иммуннответстресс, убедимсяый,что |
|
центральныеэндокринныецентральныелимфоидныеорганы, |
|
||
такжеЦНСвэтихзащитныхпроцессберут«рев»играютншх |
|
||
важнейшуюроль.Системацентральногоконтролятемпературы |
|
||
телаявляетсясамойэффективнойизвсехнашихрегуляторных |
Гайтон, 1989). |
||
систем,основанныхнапри |
|
нципеобратнойсвязиА.( |
|
Терморегуляторныеценаходятсятрывгипоталамусе.Перерезка |
|
||
мозгавлюбомместенижегипоталамуса,новышегрудных |
|
||
спинальныхсегментовблокируеттерморегуляциюспособность |
|
||
лихорадитьИ(. |
Чешихин, 1866). |
|
|
Осоновы временногопониморганизациия терморегулфункцЦНСбылизаложрующихКй.Дрвезелемны двадцатыхгодахзатем(!подтверждены926), нейрофизиологическэкспе.Дрезельсчиим,чтонтамалими сущвегетатиствуетмозговойцентр, одящийныйустановочную эталоннуютемпературу,такжецентртеплооицентдачир теплопродукции.Особыйрегулировцен,поэ ойеории, чный выполняетуказэтаниялонногобалансиррабцентровует теплопродукциитеплоотдачи.
! 632
Внастоящеевремяизвестно,чтопре птическаяб ласть переднегогипоталасодермжитусаочувствительные серотонинергические [368] нейроныцен( термосенсорыральные),
реагирующиенатемпературуомывающейихкрови.Большаяих |
— холодом.Холодовые |
|
частьвозбуждаетсятеплом,некоторые |
|
|
нейроныимеются,кро |
|
мегипоталамуса,вперегородке |
ретикулярформациисредмозга.Взаднемойегогипоталамусе, |
|
|
двухсторвозлесцнтнахелвидныхнорадренергическиедятся |
||
ней,проиинформациюыимающтемпературео кожи |
кихтермосенсоров. |
|
некотвнутреннор,отгановыхперихферичес |
||
Наперифериивкожеим,воснются,холодовыевном |
|
|
рецепторы.Периферичтепловыхвомногораз.Вкожньшеских |
— вэпидермисе |
|
холодовыерецептнахповерхностнодятсяры |
||
непосредственноподним.Онипредставлены,главнымобразом, |
|
|
немиелинервнымиизироваволокнамиIVгруппы,хотясредиными |
|
|
холодовыхвстречаютсяимиелинизированныеволокнагруппыIII, |
|
|
обеспечивболеебыструюренахолодовуюющиекцию |
|
|
стимуляцию.Имнеспецифическиеютсяпериферические |
лькохол,нидавлениемодом. |
|
терморец,возбуждаемыентопторы |
||
Тепловыерецепторылежатверхнемисреднемслсобственноях |
|
|
кожипредставленынемиелинизированныминервнымиволокнами |
||
IVгруппы.Всеэтирецепторыкон ролиемперуютатуру |
|
|
оболочки. |
|
|
Периферическиевнутриорганныетерморецеп |
торы |
|
контролиемпеядра.Ониимеютсяуютатуруворганахбрюшной |
|
|
полости,дыхательпутях,крупвеивспинномахыхмозге,где |
|
|
играютважнейшуюролькоординациисократительной |
|
|
метаботеплопродукции.ичВсеэтисенсорыскойтакже,в |
|
|
осн,холодовном |
вые. |
|
Сигналотвспехриферичтерморецепторовпоступаетских билатеральныецентрызаднегогипоталамусатаминтегрируется [369] сиготнейаломпроновеобластиптической, чувсктемпвитекровильстратуре.Центрыойпереднегоых
гипоталамуса,чувс твиктемперальныекрови,контролируютуре эффекторныемеханизмытеплоо.Центрызаднегодачи гипоталамуса,принимающтермосенсорнуюпериферич скую
! |
633 |
информ,связаныэффециюзвен,контролирующимрнымо теплопродукцию.
|
Впреоптическойчастипереднего |
|
гипоталамусаимеются |
||||
скопхолинергическихияейронов |
|
|
— генерстандартноготоров |
||||
сигнсрадвнениялтермосенсорова.Наднимирасположен |
|
.Этобогаторазветвленная |
|||||
сосудистыйорганконцевойпластинки |
|
||||||
сосудистаясеть,вобластикоторойгематоэнцефалически |
йбарьер |
||||||
высокоп.Имчеэторезнноокнооницаемцитокиныдругие |
|
|
|||||
регуляторымогутвмешиватьсятемпературныйконтрольвлиять |
|
|
|||||
наположеустановочнойточкитемпературногоиегомеостаза, |
|
|
|||||
опредеэтанейрлоннымияем. намий |
|
|
|||||
|
Установочнточкатемпературногоя |
|
гомеостаза — этао |
||||
температурасамогогипоталамуса,прико еплопродукцияорой |
|
||||||
теплоотдачаворганизмеуравновешены.Калориметрические |
Китцингерапоказали |
||||||
исследованияН. |
Пратта,Т. |
БенцингераК. |
|||||
(рис. 78),чтоуздоровыхлюдейвозрастаниетемпературы |
|
||||||
|
гипоталамвышеэто |
ведётйчкибусаростуномупод( |
|
|
|||
влиянпереднегоиемпота)тепликпотоотделениючиамуса. |
|
|
|||||
Чемнижеэтоупадётйчкитемперагипоталамуса,темура |
заднимгипоталамусомтеплопродукция, |
||||||
активнеестимулируемая |
|||||||
вплотьдомышечнойдрожи.Нормальноеполточкижение |
|
— |
|||||
приблизи, С.Сэталон37,1°точкойельсравниваетсяной |
|
|
|||||
интегрированныйсигналцентральногопериферического |
|
||||||
термосенсоров( |
рис. 79)Поэтому. ,охлаждениекожисдвигапорогт |
|
|||||
|
|
|
|
|
|||
потоотдидрожи:еслтемпературалениякожинизкая,тодрожь |
|
|
|
||||
начинадажпридостатетсявысгипоталамическойчно |
|
||||||
температуре.Инаоборот;повышениегипоталамической |
|
||||||
температурыкровиинд |
|
уцируетпотоопритделениелькотеплой |
|
||||
коже.Вн натрийклеточныйсдвигаетэталоннуюточкувверх, |
— вниз.Естьданныеозависимости |
||||||
внутриклеточныйкальций |
|||||||
настройкиэталонныхнейроновотсодержжелезаткания |
|
омн,чтолихорадкать |
|||||
гипота.Вэтойсвязиламусаюбонапытно |
|
||||||
всегдасопровождтенденциейкгипоф,авсетсярремии |
|
|
|||||
вызывающиееепирогеныспособствуютпатерекальция |
|
|
|||||
эталонныминейр.Рядг намирмоновэнтериновойсисте,томы |
|
|
|||||
числе,вазоактивныйинтестинальныйполипептид,способны |
|
|
|||||
смещатьвв |
ерхэталоннуютемпературнуюточку. |
|
|||||
! |
634 |
Рис. 78Теплоотдача. ,теплопродукция,дрожьпотоотделениеазличных темперагипоталамусакожи.ур х
Эффекторныевлияниягипо аламичермонаситеплостеатамускоготдачи осущчемодуляциюствляютсярезкожно гокровпотоотделениякаи .Решающую рольиграеттонуссимпатичадренвазомоторныхергскиожныхче,рвовских кровчерезпотовыежелезывтк ричнопределяихэкскрактивностьет. орную
Теплмомжетотдачадулировгипоталамусомучвысшистиемться ЦНС,черезпозно -тоническиерефлексыповеденческиеавтоматизмыпринятие( эмбриональнгающейпозы,сберте,укуплоит.д.ывание).
Эффекторныевлияниянатеплопродукциюм гс ществлятьсягипоталамусом |
енезом (мышечнаядрожьидругиеформы |
|
|
черезуправление |
сократительнымтермог |
(ин |
|
мышечнойактивности),также |
несократиттермогенезомльным |
||
метаболизмазасчётсимпатоадреналовойреакциигиперфункциищитовидной
! |
635 |
железы).
Рис. 79Центра. регуляциятемпературногоьнаягомеостаза.
Мышечнаядрожь — этоавтонреакциянаомнхл ждениея кожи/илкрови,прикотородн,оритмическивременной, большчасокращаютсяотойисгиб,разгибатели.
Центрдроживдорзомечастизаднегоиальнойпоталамуса повышаеттонусскелетных мышц.Еслитонуспревышает определённпороговурове,спиыймеханальобратнойизмый связи,участиеммышечныхверетён,приводиткпоявлению осц,начинаетсялляциидрожь.Дрожьпрекращаетсяпо достемижениипорядкаатурыС.Новорождённые39,5°
включаютмеханизмдрожательноготермогенезатолькопри |
|
|
предеохл,посколькуажденияхьныхмеетсясущественно |
|
|
более [370] [371] высокийуровеньпостояннойтонической |
|
|
мышечнойактивн,которыйсамвыполняетсти |
рожательного |
|
терморегуляционнуюфункциюповышаетпорогд |
||
рефлексаИ. ( |
А. Аршавский. Су1969)мышечныемарно. |
|
! |
|
636 |
|
механизмымогутувеличитьтеплопродукцию4 |
-5раз. |
|
|
Несократиттермогенезльный |
— этоп всеместнаяактиваци |
|
|
метаболизадпподвлиягормонщитовием, чечниднойков |
|
|
|
железыиглюкагона.Ос |
обенноважныметаболическиеизмененияв |
|
|
печени,жировойткани,мозге,такжескелетныхмышцах, |
|
|
|
которыеучаствуютхимическомтерменееогенезеактивно, |
|
|
|
чемвсократительном. |
|
|
|
• Катехо:увеобразованиеличамцАМФнылипоцитахают |
|
|
|
белойибуройжиро |
войтканивызываютотносибыстроеельно |
|
|
усилениелиполиза.Кромепрямогокалоригенногодействия, |
|
|
|
возниповышконцентрациишеесвободниежиркислотвных |
|
|
|
кровиклеткахспособуменьшсопряжениятвудыханияниют |
рвичнорассеиваемого |
|
|
фосфорилированияувеличениюдолипе |
|
||
тепла.Этотэффект,восно.Имеевмышечнойномтканися. |
|
|
|
Катехоувегликогенолизичамиаэробноеваютныокисл ние |
|
|
|
глюкозывпечени,приэтомглюкокортикоидыспособствуют |
|
|
|
глюкоираснеогенезуовыхпорцийадуэндогеннойглюкозы. |
|
|
|
Гипоталамусактивизируетвыброскатехмозговымламинов |
|
|
|
веществомнадпоччерезпарагчнсимпатическиевпофизарные |
— |
транс- |
|
нервныемеханизмы,продукциюглюкокортикоидов |
|||
гипофизар,благодамехастн.ризмояессам |
|
|
|
• Приболеезатяжныхтерморегуляторныхреакци |
яхбольшое |
||
значениеприобретает |
гиперфункциящитовиднойжелезы |
.Её |
|
гормоныусиливаютработукалий |
|
-натриевойАТФазы,которая,как |
|
ужеподчеркивалось,обеспечиваетгенерациютеплаобъёмедо |
|
- |
|
30%величиныосновногообмена.Крт,тироксинме 3 |
|
||
йодтиронин |
способствуютмитохондриальномуокислению, |
|
|
активируяНАД |
-зависимуюэлектронсистемуранспортную |
|
|
глицерофо,атакжеусиливаютфатдегидрогеназылиполиз. Гипоталамусактивирущитовиднуюжелезучсистемурез тиролиберин-тиротго,трансгипофизарномооп .ый
Чертойреактивнновордетей,какостидетёнышейжденых другихмлекопитающих,втеч недельрвыхниепослерождения являетсябольшаяинтенсивностьнедрожательноготермогенеза мышцахи,особенно,вклеткахбурогожира.
! |
|
|
637 |
|
|
Бурыйжир |
располагаетсявмежлопат |
очнойобласти,в |
|||
средостении,вдольаортыкрупныхсосудов,вдольпозионочника |
|
|
|
||
симпатичесств, мышодла,вбрюшнойкполостиогоами,за |
|
|
— на |
||
грудиной,вокругпочекнадпочечниковкомочкБишах |
|
|
|||
щекмлБурая. хденцевокраскаэтоговиджировойткан |
|
|
|
и |
|
обусловснабжениемакакобильнымкровеносными |
|
|
|
||
капиллярами,тактем,чтоклеткибуройж тканировойсодержат |
|
|
|
||
большоеколичествомитожелезосодержащимихондрий |
|
— самый |
|||
окрашенныжироваяцитохро.Бураяткм ньми |
|
|
|
||
мощгенметаболическогоераыйор |
|
еплаворганизме. |
|||
Митохондриибурыхадипоцитовсодбелокржат |
|
|
|
термогенин, |
|
активаторнефосфорилирующегоок,особенносленияразвитые |
|
|
|
||
кристы,органоидыраспонесколькуложенырядомбатарейный( |
|
|
|
||
типлокализации)контактируютсмелкимимножественными |
|
|
|
||
липосомамиультилокулярный( жир)Клетки. бурогожира |
|
|
|
||
снабженыбольшимколичествомнорадреналовыхрецепторов |
|
|
|
||
нихдажеобнаруженысимпатическиенорадренергическиенервные |
|
|
|||
окоУн. чанияоворожбуромжиревдольпозвоночникаённых |
англии.Этоскопленияхромаффинной |
|
|||
залегают парааортальныег |
|
||||
ткани,вырабатывающейнорадреналин.Особенностью |
|
|
|
||
надпочечниковплтявлядажепр тсявалиинкретеование |
|
|
|
||
мозговоговеществанорадрен,чтохраняетсявтечели ие |
|
|
и |
||
первых3 |
-4месяцеввнеутробнойжизнисм.гл.( Пр18). |
|
|
||
необход,носигипоталамусаналумости,симпатическиенервы |
|
|
|
||
хромаффиннЦукеркандлятканьнадпорганачечников,через |
|
|
|
||
синапсычекровьактивируютеззалповыйлиполизтермогенез |
|
|
|
||
бурыхлипоцитах.Разогкровисоупныхевисудахистемный |
|
|
|
||
эффект-свободжиркислотспосныхобствуютвышению |
[372] |
скоплений |
|||
температуры.Малотого,кровьот |
|
|
|||
паравертебральногобуржираоттчуникальныекаетрез |
|
|
|
||
венозанастомозыоворождыеспинномозговойвенозныйных |
|
орывсегментахC5 |
-Th1. |
||
синусподогреваетспинальныетермосенс |
|
|
|||
Эитормдрожательныйтермзитуноворожденныхгенез, |
|
|
Брюк, |
||
позволяяихмышцампродолжатьтоническуюактивностьК(. |
|
|
|||
Е. Вюнненберг, Остатки1970)бурогожиравн. вкладсят |
|
|
а10 -11 |
||
механизмытемпераадапдетейвплурнойациидо тьзраст |
|
|
|||
лет.Бурыйжир,норадреналмеханизмстрессаспособностьвый |
|
|
|
||
высокоэффнесократительномутермогенезктивному |
|
|
|
||
представляютсобособыйконцерн« »эволюционныхнаходоксм(. |
|
|
|
||
! |
|
|
638 |
такжеглаву |
«Стресс» |
)Ониф. |
илогенетическивзаимосвязаны |
присутствуютнетолькоплодановорожденных, у ныряющихмлекопиткаша,(тю),атакжелющихотень зимнеспящихживотныхмедв(,степныегрызуныдь)Всэти. пользовуникальнэволюционноготелииз пброявляютетения повышеннуюантигипоксическуюантигипотермическую
резистентность — ихметабответостройлическийфазы чрезвычайномощен.
Новорсмногихвбижденныемлекопитающихдовсуслик(, хомяк)неспособнытерморегулирвыработкетепласразующей послерождения;у нинтенсхметаболизмавностьзменяется зависимостиоттемпературытакже, акпойкилотермных организмов.Лишьчерезнескольконедельсоответствующие эффекторныемеханизмыэтихноворождеспособнных реагироватьнатемпературныестимулы.
Другиевидым лекопитающих(срединихчеловек),принципе, способнывключитьвсерморегуляторныереакцииусиление( термогенеза,вазомотор,поведе)сразупослерожденияческиеые, этоотноситсядажекнедоношеннымплодам,массакоторыхпри
рождениисоставляетболее 1 кг.Широкораспространенонеточное представление,чтоворожденныепойкилотермны,поскольку определенныеструкм,отзгавеурызатерморегуляциюственные, уних,якобы,недоразвиты.
Этаошибочнаяустановка,возможно,возникласвязитем,что новорожденныеобесповечиваюттрбнрмс остигенезе помощьюнедрожательногомеха,которыйневозмизма жно обнаружбезспецизмеальныхтьср.ительныхедств
Нас жемомдвыработкалетеплаутакихдетейможет,без |
-200%иболеепо |
участиямеханизмадрожи,повышатьсяна100 |
|
сравнениюуровнвырабт пмокое.лаСвоеобразныетки |
|
механизмытемпераадапноворожденныхтурнойацииоченьмощны, |
|
нозадачи,стоящиепередними,особ,принедоношенности, |
ость |
сущестсложнее,чемувзрослыхенно,поэтомуихгомойотермн |
|
ограничена. |
|
Малыйразмерновор,стозрениячкижденноготехнологии |
|
! |
639 |
терморегул,являетнедо.Соотношениесятаткомциимежду поверхностьюиобътела,дажему мношенногоноворожденного примерновт большеаза,чемсоответствующеесоотношени взрослого.
Крт,поверхностныйгоме слойтеланеимеетбольшой |
|
||
толщиныизолирующаяпрослойкажиравесьматонка.Именно |
|
|
|
поэтомуноворожденногодажемаксужениеимальноесосудовне |
|
|
|
можетграничитьпертеплаизорганосвонешнююизмасредудо |
|
|
|
такойстепе |
ни,какувзрослых. |
|
|
Нехваткабурогоибелжипригоа |
недоношенности (аего |
||
содержаниеунедоношенных |
— неболее2%массытела,тогдакаку |
|
|
доношенных — досоздаёт8%)особеннобольшиепроблемы |
|
||
терморегуляциейделаеттемпрежимкювезовратурныйосново |
|
|
|
эффективноговыхаживаниянедоношенных. |
|
|
|
Длятого,чтобырешатьподобныепрорганизм, бл мы |
|
||
доношенногоновородолженбылувеличитьденноговыработку |
|
||
теплав4 |
-5разнаединицумассытела,организмнедоношенного |
|
|
ребёнкапри(массе1 |
-1,5кг)в10раз. |
|
|
Максимальноетерморегуляторноетеплообразованиесужение |
|
||
сосудноворожденныхвозникаютприболеевысокой |
|
|
|
температурекожи,чемвзроколо(слыхС)23°Здоровые. |
|
|
|
новорождвесьмаустойчивыкпереохлаждениюнныепредел |
[373] |
||
ректальнойтемпературы,совместимо |
йсжиз,унихниже,ью |
||
чемувзрослых(22 |
-23°С)Неустойчивость. новорожденныхк |
|
|
перегреванлимитирующиопределяетсяханизма, ми |
-солевого |
||
связанн,малресурсамиыпараметровводно |
|
||
гомеостаза. |
|
|
|
Новорожденвыделяютцитокиныотвечаютнаые |
|
их |
|
истлиннойхор,одн,каподккнижеоой,азаномеханизмы |
|
||
лихорадкивраннемдетствехарактеризуютсясвоеобразием. |
|
||
Своеобитемпреазнаратгуляциядрполюсернаягом |
|
||
онтогенеза — устариков.Сточкизрениявышеупомянутой |
|
||
концепцииВернадского,можно |
сказать,чтоихорганизмнеспешит |
|
|
жить. |
|
|
|
! |
640 |
Умногихпожилыхлюдейтемперагипоталамусаможетура опускатьсядо35°Силиещёниже,безвключемехадрожи.ниязма
Системаконтролятемпературногорежимаорганизма |
|
вень,приэтом |
|
|
оказываетсяперенаболеенизкийстроеннойуро |
|
|
||
другихотнонапродолжаетшенияхнормальнофункционировать. |
|
|
|
|
Донекоторойстепениэтотфеноменпрямопротивоположен |
|
|
|
|
лихор,однсамаспособндкеколихорадитьна( низкихстьлее |
|
|
ой |
|
абсолютзначетемпературынтелаыхиях)сохраняетсяивглубок |
|
|
||
старости. |
|
|
|
|
Этиоллихсвязанаогиярадкидействиемпирогенов. |
Либермейстерполагал,что |
|
||
ОснователькалориметриичеловекаК. |
|
|||
лихорадестьинтоэказогеннымисикацядаммикробов(1875)я . |
экзогенныепирогены |
|
||
Впослбылидейдствиоткрытытельнои |
|
|||
— компонентыинфекционныхвозбудителей,стимуляторы |
|
|
|
|
продукццитокиновпрост.Наиболеегландиновсильными |
|
|
|
|
распрострапирогенанымиэкзогеслужн капсульныемит |
|
-отрицательных |
||
термостабильные липополисахариды (ЛПС)Грам |
||||
ба,ктерийотсоставляютрыеактивн |
оеначалоихэнд. токсинов |
|
||
Пирогенныйэффектлипополисахаридыоказываютдаже |
|
|
|
|
микродозах — до0,1нг/кгмассытела. |
|
|
|
|
МолекувесразЛПСлдостигяричны1000кД.Нйх50ает |
|
|
-60 |
|
процентовмолекулаЛПСсостизф итсфорилированного |
аружу.Стереотипноезвено |
|
||
полисахарида,обращенного |
|
|||
полисахариднойцепивЛПСповтонесколькоазяетсяв |
|
«О -антиген» |
,так |
|
инфекционниммуусловноазываетсяойгии |
|
|||
какраспознаетсяиммуннойсистемой.Оставшиеся30 |
липидА |
-40процентов |
||
составляетгидрк фобмпо, нентый |
,погруже нныйв |
|||
наружнуюмембранубактерикле.Эмалкиоьнойовариабельная |
|
|
|
|
частьмолекулыЛПС.Онавз имсподвействуетрхностным |
|
|
|
|
рецепторомCD14намакрофагах,другихантигенпредставляющих |
|
|
|
|
клеткахигранулоц,вызываяихактивацию, числеомах, |
|
|
|
|
синтезими |
эндогенныхпироген.Кромецитобразуютсякинов |
|
|
|
липидныеаутокэндокислитидыгенные.Введенчистоголие |
|
|
|
|
синтетическоголипидаАживоспртнымлихорадку,изводит |
— токсическийшок.ЛПС |
|
||
ответостройф,апризыбольшихдозах |
|
|||