24. Гаструляція. Визначення поняття. Біологічне значення першого та другого етапів гаструляції. Характеристика різних типів гаструляції.

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма і мезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин. За часом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню.

• В ранній фазі відбувається утворення зовнішнього (ектодерми)і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків.

• Пізня фаза полягає у формуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції відбувається утворення осьових зачатків органів: нервової трубки, хордомезодермального зачатка і кишкової трубки

Способи гаструляції

Гаструляція здійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії та делямінації.

Іміграція полягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні- та мультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції виселення бластомерів відбувається лише з однієї певної ділянки бластодерми. За мультиполярної іміграції виселення бластомерів відбувається з усієї поверхні бластодерми. Бластомери, які виселились в бластоцель утворюють первинний внутрішній листок (ентодерму), а бластомери, які залишились на місці формують первинний зовнішній листок — ектодерму. Такий спосіб творення гаструли характерний для рептилій, птахів.

Інвагінація полягає у вп'ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до анімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає двохшаровим: має первинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок інвагінації вегетативного полюсу до анімального бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина — гастроцель або порожнина первинної кишки. Гастроцель відкривається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора називаються губами. Дорсальна губа, яка відповідає спинній стороні зародка, вентральна або черевна і ті, що лежать між ними, називаються боковими губами бластопора. Такий спосіб гаструляції характерний для ланцетника, голкошкірих та нижчих хордових.

 Епіболія — обростання дрібними бластомерами анімального полюсу великих бластомерів вегетативного, які переповнені жовтком. Такий спосіб гаструляції характерний для амфібій.

Делямінація — тангенціальне розщеплення поверхневого шару бластомерів на два: первинного зовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього (ентодерму). Такий спосіб гаструляції властивий птахам та вищим хребетним.

У деяких хребетних гаструляція може здійснюватись за допомогою комбінації двох або трьох способів, але з перевагою одного із них (наприклад делямінація та міграція).

Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно творення третього зародкового листка — мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції — пізня гаструляція