24. Гаструляція. Визначення поняття. Біологічне значення першого та другого етапів гаструляції. Характеристика різних типів гаструляції.

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма і мезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин. За часом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню.

• В ранній фазі відбувається утворення зовнішнього (ектодерми)і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків.

• Пізня фаза полягає у формуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції відбувається утворення осьових зачатків органів: нервової трубки, хордомезодермального зачатка і кишкової трубки

Способи гаструляції

Гаструляція здійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії та делямінації.

Іміграція полягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні- та мультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції виселення бластомерів відбувається лише з однієї певної ділянки бластодерми. За мультиполярної іміграції виселення бластомерів відбувається з усієї поверхні бластодерми. Бластомери, які виселились в бластоцель утворюють первинний внутрішній листок (ентодерму), а бластомери, які залишились на місці формують первинний зовнішній листок — ектодерму. Такий спосіб творення гаструли характерний для рептилій, птахів.

Інвагінація полягає у вп'ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до анімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає двохшаровим: має первинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок інвагінації вегетативного полюсу до анімального бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина — гастроцель або порожнина первинної кишки. Гастроцель відкривається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора називаються губами. Дорсальна губа, яка відповідає спинній стороні зародка, вентральна або черевна і ті, що лежать між ними, називаються боковими губами бластопора. Такий спосіб гаструляції характерний для ланцетника, голкошкірих та нижчих хордових.

 Епіболія — обростання дрібними бластомерами анімального полюсу великих бластомерів вегетативного, які переповнені жовтком. Такий спосіб гаструляції характерний для амфібій.

Делямінація — тангенціальне розщеплення поверхневого шару бластомерів на два: первинного зовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього (ентодерму). Такий спосіб гаструляції властивий птахам та вищим хребетним.

У деяких хребетних гаструляція може здійснюватись за допомогою комбінації двох або трьох способів, але з перевагою одного із них (наприклад делямінація та міграція).

Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно творення третього зародкового листка — мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції — пізня гаструляція

25. Етапи ембріогенезу. Гаструляція, її значення. Порівняльна характеристика гаструляції у хордових та людини.

Етапи ембріогенезу:

• Запліднення – зигота

• Дроблення – бластула

• Гаструляція – гаструла

• Гістогенез – формування тканин

• Органогенез – формування органів

• Системогенез

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма і мезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин. За часом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню. Сутність стадії гаструляції полягає в тому, що одношаровий зародок - бластула - перетворюється на багатошаровий - дво-або тришаровий, званий гаструлою.

Гаструляція у ланцетника відбувається шляхом інвагінації (вп’ячування). Внаслідок цього зародок із одношарового стає двошаровим: має первинну ектодерму та ентодерму. Зовнішній листок включає в себе зачатки ектодерми та нервової пластинки, а внутрішній – зачатки ентодерми, мезодерми та хорди. В результаті інвагінації бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина - гастроцель. Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно утворення третього зародкового листка – мезодерми.Мезодерма поділяється на 3 відділи: дорзальний, проміжний та вентральний. Дорзальна та проміжна мезодерма на більшій частині тулуба сегментуються, а вентральна – ні. Сегментовані ділянки дорзальної мезодерми називаються соміти, а проміжної – сегментні ніжки.

Гаструляція в людини відбувається шляхом іміграції. На 14-16-й день ембріогенезу на поверхні епібласта в результаті переміщення клітин утворюється первинна смужка і первинний вузлик. Первинна смужка має первинну борозенку, а первинний вузлик – первинну ямку. У результаті переміщення клітин з первинного вузлика через первинну ямку утворюється хорда. Клітини, що виселяються з первинної смужки через борозенку, утворять зародкову ентодерму і мезодерму. Клітини, що залишаються в складі епібласта, утворюють ектодерму. Нервова трубка утворюється з ектодерми на 16 — 22 день ембріогенезу. Цей процес називається нейруляцією. Спочатку в дорсальній частині ектодерми утвориться заглиблення –нервовий жолобок, потім краї його замикаються й утворюється нервова трубка. Між ектодермою і нервовою трубкою утворюється скупчення клітин – нервовий гребінь.