- •Глава 1 современная экология: наука или мировоззрение?
- •Глава 2 структура биосферы
- •2.1 Подсферы и надсферы
- •2.2 Горизонтальная структура биосферы и иерархия экосистем. Система систем
- •Глава 3 теоремы экологии
- •3.1. Предварительные замечания
- •3.2. Общесистемные обобщения
- •3.2.1. Сложение систем
- •3.2.2. Внутреннее развитие систем
- •3.2.3. Термодинамика систем
- •3.2.4. Иерархия систем
- •3.2.5. Отношения «система — среда»
- •3. 3. Физико-химические и молекулярно-биологические основы существования живого
- •3.4. Эколого-организменные закономерности
- •3.4.1. Развитие биосистем
- •3.4.2. Закономерности адаптации биосистем
- •3.5. Закономерности системы организм — среда
- •3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда
- •3.5.2. Частные закономерности в системе организм — среда
- •3.6. Популяционные законы
- •3.7. Биогеографические закономерности
- •3.7.1. Ареал и распространение видов в его пределах
- •3.7.2. Изменение особей (популяций) в пределах видового ареала
- •3.7.3. Закономерности распространения сообществ
- •3.8. Законы функционирования биоценозов и сообществ
- •3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов
- •3.8.2. Структура и видовой состав биоценозов и сообществ
- •3.8.3. Биоценотические связи и управление
- •3.9 Экосистемные законы
- •3.9.1. Структура и функционирование экосистем
- •3.9.2. Динамика экосистем
- •3.10. Общие закономерности организации экосферы и биосферы земли
- •3.11 Закономерности эволюции биосферы
- •3.12. Законы системы человек — природа
- •3.13. Законы социальной экологии
- •3.14. Законы природопользования
- •3.16. Теоремы экологии как основа управления природопользованием
- •Глава 4 ресурсология
- •4.1. Природа и экономика
- •4.2. Природные ресурсы и ограничения в их использовании
- •Глава 5 экологическое равновесие и природные особо охраняемые территории
- •Глава 6 экологические проблемы и общественная реакция на них
- •6.1. Общие черты современного экологического кризиса и осознание его обществом
- •6.2. Проблемы частной экологизации
- •6.2.1. Господствующие концепции
- •6.2.4. Экологизация сельского хозяйства
- •6.2.5. Экологизация лесного хозяйства и промыслов
- •6.2.6. Экологические проблемы транспорта
- •6.2.7. Экологизация городского (муниципального) хозяйства
- •6.2.8. Социально-экологические мероприятия
- •6.2.9. Экологизация демографической политики
- •6.2.10. Общая экологизация природопользования
- •6.3. Социально-экономические последствия экологизации
- •6.4. Экологический бизнес и рынок
- •6.5. Критерии оценки деградации среды в нашей стране
- •6.6 Пути выхода из экологического кризиса
- •6.7. Оптимистический пессимизм
- •Глава 7 система потребностей человека (экологический подход)
- •7.1. Особенности экологического подхода к человеку
- •7.2. Среда жизни
- •7.4. Классификация потребностей людей
- •7.5. Некоторые практические выводы
- •1. Общие положения
- •2. Человек и природа
- •3. Экологическая безопасность
- •4. Экологическая политика: алгоритм практических решений
- •1. Базовые требования
- •2. Общенаучные, системные и психологические принципы экспертизы
- •3. Показатели эффективности (экономические составляющие)
- •4. Составляющие риска
- •5. Политэкономическая и политэкологическая (или эколономическая) эффективность
3.4. Эколого-организменные закономерности
3.4.1. Развитие биосистем
|
Внутренние закономерности развития индивидуальных систем, особенно живых и с участием живого, очень трудно отчленить от внешних факторов, в значительной мере определяющих это внутреннее развитие. Самые общие «правила поведения» живых систем иногда внешне не отличаются от алгоритмов функционирования любых других систем аналогичной сложности и целеполагания. Часто разница возникает просто из-за того, что на ту или другую сторону явления не обращали должного внимания. Возможно, рассматриваемые закономерности в этой сфере материального мира практически менее важны, а потому выпали из поля зрения исследователей. Организменная самостоятельность (понимая в данном случае под организмом систему, составленную генетически обусловленным индивидом или их совокупностью совместно с наиболее тесно связанными консорбентами, т. е. особь и множество особей как индивидуальных консорций, но не популяцию и вид в генетико-биологической трактовке) проявляется в ряде закономерностей, подосновой которых служат сформулированные выше постулаты. Они в какой-то мере перекликаются с приводимыми в этом разделе, поскольку общие правила касаются и проявления менее общих алгоримов поведения. Перебрасывая мостик от разд. 3.2.2, где говорилось об общих закономерностях внутреннего развития систем, следует вспомнить закон усложнения системной организации в приложении к организмам (биосистемам), а такжезакон неограниченности прогрессадля биологических структур. Это — правила развития биосистем как бы изнутри, вне среды жизни. Еще одно подобноеправило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Например, можно построить такой ряд: средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн. лет, млекопитающих — 800 тыс. лет, предковых форм человека — 200 — 500 тыс. лет, современного человека пока не более 50 тыс. лет (а уже возникли многие экологические кризисы, и генетики считают генетические резервы человека исчерпанными). Среди «живых ископаемых» нет высокоорганизованных видов. Конечно, высокая организация связана с относительно коротким сроком эволюции, однако число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их количеством велико*.
* Темпы вымирания и возникновения новых видов, очевидно, взаимосвязаны — см. правило стабильности числа видов биосферы В. Г. Горшкова (разд. 3.11). |
Эти условия ограничивают многие процессы, в том числе интенсивность размножения организмов. В противном случае осуществлялось бы без ограниченийправило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Однако «давление жизни» лимитировано емкостью среды жизни и многими другими закономерностями системного мира: законом ограниченного роста, правилами взаимоприспособленности, внутренней непротиворечивости, соответствия среды генетической предопределенности организма и др.(см. разд. 3.5 и 3.8).
Всем этим лимитирующим механизмам организмы противопоставляют возможности преадаптации.Принцип преадаптациизаключается в том, что организмы занимают все новые экологические ниши (при их возникновении) благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации. Оно состоит в том, что способность к приспособлению у организмов заложена «изначально» и не связана непосредственно с их взаимодействием со средой обитания. Обусловлена такая способность практической неисчерпаемостью генетического кода, а потому информации в генотипе любого из организмов. При минимуме числа аллелей количество вариантов генов достигает1050. В этом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты. Если они бывают исчерпаны для одного вида и он вымирает, находится вид-дублер, и экологическая ниша бывает заполнена. Время формирования экологических ниш может быть различным. Иногда это происходит системно почти мгновенно (за отдельные годы), иногда замедленно.
Облегчается процесс формирования экологических ниш почти необозримым генетическим разнообразием организмов.Закон генетического разнообразиягласит, что все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Естественно, что при известном условии отсутствия в природе двух генетически идентичных особей (кроме однояйцевых близнецов), варианты преадаптации неисчислимы. Столь же множественны и экологические особенности каждого из индивидов в составе любого вида (см. правило экологической индивидуальности в разделе 3.4.2).
Столь же естественно, что любое генетическое разнообразие все же не обеспечивает освоения любых экологических ниш, скажем, наземным организмам — условий водной среды или глубинных слоев литосферы. Кроме этого, эволюционные изменения идут также под контролем определенных правил и прежде всегозакона эволюции А. Н. Северцовао чередовании ароморфозов (арогенезов), принципиально меняющих возможности вида к адаптации и расширению сферы обитания, и периодов аллогенезов (идиоадаптаций) — изменений частного порядка. Экологический смысл закона эволюции А. Н. Северцова очевиден.
С законом эволюции А. Н. Северцова сопряжено несколько обобщений, в том числе по смыслу прямо противоположных друг другу. Аналогична закону Северцова концепция, илиправило прерывистого равновесияамериканских биологов С. Гоулда и Н. Элдриджа (1977), согласно которым эволюция, как правило, представляет собой не непрерывный, а прерывистый, скачкообразный процесс. Сам Ч. Дарвин считал эволюции постепенным явлением, т. е. придерживался концепции градуалистической эволюции. Пожалуй, эта концепция представляет лишь исторический интерес, так как фактически и сам Ч. Дарвин, хотя и ссылался на афоризм В. Лейбница «природа не делает скачков», но это скорее была его реакция на теорию катастроф. Дарвиновское видообразование по самой своей сути прерывистый процесс, даже если признать его постепенность (вообще единство прерывистости и непрерывности весьма характерно для природы) .
Смена ускорений и замедлений в процессе эволюции была подчеркнута И. И. Шмальгаузеном (1939) вправиле чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах организмов. Следует добавить, что сходное явление наблюдается и у всего живого вещества биосферы — см. принцип прерывистости и непрерывности эволюции биосферы (разд. 3.11).
В связи с законами прерывистости эволюции необходимо обратить внимание напринцип внезапного усиления патогенности: живое болезнетворное начало действует тем сильнее и разрушительнее, чем выше разница между его патогенностью и сопротивляемостью к ней, особенно, если этот дисбаланс возникает внезапно. Неожиданное усиление патогенности возникает в следующих случаях: а) при мутации болезнетворного организма, приведшей к резкому возрастанию его способности к поражению; б) при выработке болезнетворным организмом новой экологической ниши (обычно при освобождении этой ниши другими организмами) в ранее не пораженном виде или иной систематической категории организмов; в) при внедрении нового болезнетворного организма в экосистему, где нет механизмов регуляции его численности; г) при очень резком изменении среды жизни для поражаемого организма или для экосистемы, куда он входит, что снижает его способность к сопротивлению болезнетворному началу; д) при неблагоприятном изменении половозрастной структуры поражаемого вида (сильного постарения его особей или, наоборот, резкого их омоложения), в обоих случаях приводящем к снижению иммунитета.
Мутация может привести как к ароморфозу (арогенезу) — резкому расширению сферы обитания вида, возникновению многих близких форм, так и к аллогенезу (идиоадаптаций) — изменениям частного порядка. В первом случае возможно катастрофическое поражение страдающего организма. Если при этом заметно изменились условия его обитания, может произойти полное вымирание поражаемого вида и более крупной систематической категории живого при условии, что он (она) не имеет очень большого запаса генетических преадаптаций для сопротивления болезнетворному началу*.
* На заключения этого абзаца следует обратить, внимание при исследовании вопросов вымирания видов в геологической истории Земли и в связи с развитием ВИЧ (СПИД)-заболеваний. |
Одновременно действуют внутренние факторы, прежде всего термодинамические. Среди них законы минимума диссипации энергии и максимизации энергии и информации (разд. 3.2.3). Внешне это выражается в виде действия закона увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви (Э. Копа и Ш. Депере — см. ниже).
** Легко показать, что даже при смене поколений каждые 2 часа и невероятной численности популяции организмов в 10100 особей, случайный перебор генетических вариантов при образовании современных генотипов организмов либо занял бы время в 10 раз большее, чем существование Земли и даже всей Галактики, либо, как указано в одной из сносок раздела 3.3, на каждую особь пришлось бы 10900 комбинаций. И то, и другое абсолютно нереальные условия (разд. 3.11). |
Массовые разновекторные изменения вынужденно вливаются в поток, определяемый эволюцией иерархически высших надсистем. Для жизни на Земле — изменениями ее экосферы, а в более длительном интервале времени — переменами в экосфере Солнца и прилегающей части Галактики. Эволюция как иерархическая совокупность многих эволюции подобна «матрешке», состоящей из многих векторов, суммарно направляемых всеми перечисленными процессами.
Число степеней свободы для развития зависит от глубины специализации: чем уже специализирован вид, тем более специфичные условия жизни ему нужны. Он как бы попадает в тоннель без выхода в перспективу. Эти факты обобщаетправило происхождения новых видов от неспециализированных предков Э. Копа(1896): новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп. Это правило дополняетпринцип дивергенции Ч. Дарвина(1859), или правило адаптивной радиации Г. Ф. Осборна (1902): филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния.
Эти новые группы либо остаются относительно неспециализированными, либо подчиняютсяправилу прогрессирующей специализации Ш. Депере(1876), гласящему, что группа, вступающая на путь специализации, как правило в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. И чем глубже такая специализация, тем возможнее расхождение темпов адаптации организма и скорости изменения среды его обитания. Этот факт обобщаетправило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм О. Марша: быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.
* Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм) М.: Высшая школа, 1989. 335 с. |
Интегрально можно назвать эти новые условия вещественно-энергетически и информационно отличающимися от ранее существовавших. Сложное сочетание разнообразных факторов жизни, так или иначе скоординированное со свойствами организмов, включая темпы развития этих свойств, либо дает видам шанс на дальнейшее существование, либо ведет их к вымиранию.
Взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных закономерностей, как упомянуто выше, приводит в действие закон увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви Э. Копа и Ш. Депере. В. И. Вернадский так сформулировал этот закон: «По мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают»*.
* Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. С. 92. |
Крупные организмы с большой массой тела, естественно, требуют для поддержания этой массы значительных количеств энергии, получаемой с пищей. Возрастающая потребность в пище увеличивает давление укрупненных особей на среду. Одновременно усложняются процессы гуморальной и нервной регуляции в особях, затрудняется их передвижение, в том числе в поисках пищи*.
* «Эффект динозавра» выражается не только и не столько в величине особи, как в несоответствии формы управлении ее размеру. Недаром у многих пресмыкающихся был сильно развит крестцовый мозг. Любопытно, что аналогичный процесс идет и в сверхкрупных государствах-империях. Сначала крепнет периферийная власть, а затем империя разваливается. И чем несовершеннее формы управления, хуже связь и регуляция взаимодействия между подсистемами, тем скорее это происходит. ** Любопытно, что в довольно богатой современной литературе, посвященной теории эволюции, о процессах естественного вымирания видов и даже о массовой гибели особей говорится вскользь, да и то лишь в некоторых изданиях. Механизмы вымирания как правило не вскрыты, а только бегло упомянуты (иногда, правда, весьма содержательно, например, Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение (дарвинизм). М.: Высшая школа, 1989. 335 с., см. с. 232—233). Это безусловное упущение современной биологической науки в момент, когда именно процессы исчезновения видов выдвигаются на первый план. Антропогенные изменения экосистем ведут к ускоренному видообразованию в рамках небольшого числа групп организмов и к исчезновению их большинства. Это большинство не может адаптироваться к новым условиям жизни и либо бывает уничтожено, либо полуестественно (природно-антропогенно) вымирает под давлением изменившихся факторов среды. Антропогенно привнесенные противоречия в системе организм — среда теоретико-функционально совершенно не изучены. Имеются лишь констатации фактов. |
Закон увеличения размеров организмов в филогенетической ветви может иметь и минусовой знак, т. е. происходит снижение их величины. В ряде случаев с ходом геологического времени организмы отдельных филогенетических ветвей мельчают, что дает им большие возможности для приспособления к среде обитания, в том числе в процессах поиска и добычи пищи. При определенном ее обилии на единицу площади мелкие размеры и высокая активность особей уравновешивают потери энергии при усиленном метаболизме (он пропорционален поверхностям, см. в разд. 3.4.2 правило поверхностей). Однако если количество пищи на единицу площади сокращается, то измельчание по причине высокого метаболизма требует экстраактивности. Баланс энергии может оказаться отрицательным, и в этом случае неизбежно вымирание вида. Переход закона оптимальности в меньшую сторону, как правило, эволюционно менее пагубен, чем в большую, но и он может вести к вымиранию или к новому укрупнению до достижения «средних» (энергетически оптимальных) размеров.
Закон Э. Копа и Ш. Депере был установлен для биологических систем, но он справедлив и для всех иных системных, а отчасти и асистемных совокупностей: размера индивидуальных сельскохозяйственных полей, ферм, предприятий, танкеров для перевозки нефти, территорий государств и т. п.
Многие закономерности развития биосистем разобраны ниже в разделе об их эволюции, а мы перейдем к более частным вопросам адаптации и индивидуальности биосистем.