Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

здійснюючи безпосередній контакт із всіма клітинами тіла, забезпечує обмін речовин між клітинами та кров'ю і лімфою. При більш детальному розгляді можна виділити наступні функції крові: дихальну, поживну, видільну, захисну, регуляторну, гомеостатичну і терморегуляторну.

Дихальна функція полягає в перенесенні кров'ю кисню та вуглекислого газу між дихальними органами (легені, зябра, шкіра) та тканинами тіла.

Поживна функція. Кров здійснює поживну функцію шляхом доставки до клітин тіла поживних, тобто енерговмісних органічних речовин від шлунковокишкового тракту або від депонуючих органів печінки, підшкірної жирової тканини в разі ендогенного живлення при голодуванні.

Видільна функція. Ця функція полягає у перенесенні кров'ю від тканин тіла до видільних органів нирок, легенів, печінки, шкіри непотрібних та шкідливих речовин, надлишку води, мінеральних солей тощо. Ці речовини утворюються в клітинах тіла як кінцевий продукт обміну речовин чи результат їх діяльності, або ж потрапили до організму разом з їжею та питною водою.

Захисна функція здійснюється кров'ю в кількох напрямках. По-перше, це захист органiзму вiд iнфекцiйних захворювань - iмунiтет, який забезпечується фагоцитозом та виробленням антитiл. По-друге, знищення всiх мутантних клiтин власного тiла, якi можуть утворитись в ходi подiлу клiтин. Це теж функцiя iмунiтету. По-третє, захист вiд крововтрати при пораненнях судин підтримується зсiдною (коагуляцiйною) системою кровi.

Регуляторна функція полягає в перенесенні кров'ю гормонів та інших фізіологічно активних речовин від місця їх утворення в залозах внутрішньої секреції та деяких тканинах до всіх органів та тканин тіла з метою регуляції їх діяльності. Хоча такий спосіб регуляції здається безадресним, проте він впливає на роботу лише тих клітин тіла, на мембрані яких є відповідні рецептори до певних фізіологічно активних речовин.

Гомеостатична функція. Кров забезпечує сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз), необхідну для нормального функціонування його клітин та тканин, шляхом включення певних стабілізуючих систем (див. розд. .1.4). Гомеостатичні системи підтримують сталість таких показників внутрішього середовища як рН, осмотичний тиск, співвідношення іонів, концентрацію глюкози тощо, причому мова йде не про абсолютну сталість кожного з показників, а про відносну, динамічну сталість. В ході життєдіяльності кров, лімфа і тканинна рідина зазнають певних змін, і гомеостатична функція полягає в тому, щоб усунути ці зміни, не допустити небезпечних для життя відхилень показників внутрішнього середовища.

Терморегуляторна функція по суті теж стосується гомеостатичної функції, але в силу особливостей процесу терморегуляції та виняткової ролі в ньому крові, розглядається окремо. Терморегуляторна функція крові полягає в тому, що вона як водний розчин має виключно високу теплоємність і завдяки цьому мало змінює свою температуру при її нагріванні чи охолодженні, тобто кров відіграє термостабілізуючу роль. Крім того кров переносить тепло від більш теплих органів до менш теплих і таким чином запобігає перегріванню теплопродукуючих органів та надмірному охолодженню периферійних органів, що віддають тепло назовні.

У деяких безхребетних тварин кров виконує ще одну досить специфічну функцію вона бере участь у створенні так званого гідравлічного скелету. Внаслідок скорочення м'язів якогось сегменту тіла тиск крові чи гемолімфи в ньому різко

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

зростає і він використовується твариною як опора для переміщення інших сегментів чи частин тіла, наприклад у дощового черв'яка, виноградного слимака, у голкошкірих та личинок деяких комах.

2.1.4. Фізико-хімічні властивості крові.

В'язкість цільної крові в середньому в 5 разів більша від в'язкості води. Таке високе значення цього показника крові зумовлено форменими елементами та білками крові. Після осадження клітин крові центрифугуванням в'язкість плазми падає до 2, а в безбілковому ізотонічному розчині вона близька до одиниці. Коливання в'язкості крові в організмі відбуваються в межах 3-7 одиниць і пов'язані із змінами об’єму води в тілі та кількості еритроцитів. Наприклад, після крововтрати в'язкість крові зменшується внаслідок того, що відновлення об’єму крові за рахунок мобілізації депонованої в тілі води відбувається значно швидше, ніж відновлення кількості формених елементів. Дегідратація (зневоднення) організму, адаптація до високогір'я або патологічне збільшення кількості еритроцитів в крові (поліцитемія), навпаки, супроводжуються зростанням в'язкості крові.

Питома маса крові у людини становить 1,060-1,064, причому питома маса формених елементів вища (1,085-1,090),ніж плазми (1,025-1,030). Це зумовлює поступове осідання формених елементів на дно у пробірці з кров'ю. Швидкість осідання еритроцитів (реакція ШОЕ) коливається від 1 до 10 мм на годину і різко зростає при запальних захворюваннях. Модельні експерименти показали, що штучні еритроцити осідають в штучній плазмі в десятки разів повільніше, ніж цей процес відбувається в крові. Причиною такої розбіжності виявилась та обставина, що в нерухомій крові осіданню еритроцитів передує їх злипання агрегація в групи по кілька штук, і в такому вигляді осідання проходить значно швидше, ніж якби вони були не агреговані. Було також з'ясовано, що ступінь агрегації еритроцитів і відповідно ШОЕ визначається властивостями плазми. Так, еритроцити крові чоловіків осідають набагато швидше в плазмі крові вагітної жінки, ніж у власній плазмі і, навпаки, еритроцити вагітної жінки осідають повільніше в плазмі чоловіка чи невагітної жінки, ніж у власній.

Існує пряма залежність між концентрацією гама-глобулінів в крові та величиною ШОЕ. Поскільки гама-глобулінова фракція містить переважно антитіла, неважко зробити висновок, що зростання ШОЕ пов'язано з розвитком запальних процесів чи істотними змінами функціонального стану організму, які приводять до збільшення концентрації гама-глобулінів в крові. Говорячи про діагностичне значення реакції ШОЕ треба мати на увазі, що підвищення ШОЕ свідчить не стільки про наявність запалення, скільки про те, що організм бореться з інфекцією. Значно гірша ситуація має місце, коли у людини спостерігаються явні ознаки інфекційної хвороби при нормальному рівні ШОЕ 2-8 мм/год. Це означає, що організм не включився в боротьбу з хворобою, і в цьому випадку без лікарської допомоги не обійтись.

Реакція крові (рН) є одним із важливих показників стану внутрішнього середовища організму, а саме: він свідчить про концентрацію водневих іонів плазми, точніше є оберненим логарифмом цієї величини і за нормальних умов становить 7,35-7,45. В артеріальній крові значення рН в середньому більше 7,40, а у венозній менше цієї величини, але коливання цього показника дуже незначні, бо відхилення реакції крові за межі наведеного діапазону на,2,3 одиниці небезпечне для життя.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Тому рН крові підтримується на відносно постійному рівні з допомогою буферних систем. Ці буферні системи, нейтралізуючи кислоти та луги, що поступають в кров від шлунково-кишкового тракту та тканин, протидіють відхиленням рН від норми. До буферних систем крові належать система гемоглобін-оксигемоглобін, карбонатна, білкова та фосфатна системи.

Гемоглобінова буферна система . відіграє основну роль в підтриманні рН. На її долю припадає до 70% буферної ємності крові. Оксигемоглобін,як порівняно сильна кислота, зв'язує іони калію в еритроциті і цим перешкоджає зростанню рН, пов'язаного із зменшенням концентрації СО2 в артеріальній крові. Віддавши кисень в тканинах, Hb стає дуже слабкою кислотою, і більш сильна вугільна кислота відбирає у нього іон калію, а віддає йому іон водню і таким чином протидії закисленню венозної крові.

Карбонатна система .утворена вугільною кислотою (Н2СО3) та бікарбонатами Na i K (NaHCO3 i KHCO3). При надходженні у кров більш сильних, ніж вугільна, кислот вони нейтралізуються катіонами Na i K,а аніон НСО3 утворює з воднем вугільну кислоту, яка під дією вугільної ангідрази розпадається на СО2 та Н2О і виходить з реакції. Луги, що попадають у кров, нейтралізуються вугільною кислотою,яка утворює з ними бікарбонатні солі.

Буферна здатність білків пов ' язана з амфотерними властивостями їх амінокислот. В залежності від реакції плазми крові вони дисоціюють як луги або як кислоти, нейтралізуючи таким чином речовини, які можуть змінювати рН крові.

Фосфатний буфер представлений первинним (NaH2PO4) та вторинним (Nа2НРО4) фосфатами. Перший з них слабка кислота, другий слабкий луг. При дії речовин з активною реакцією відбуваються взаємні переходи між цими солями та більше чи менше виведення водневих іонів через нирки у вигляді Nа2НРО4.

Осмотичний тиск плазми крові обумовлений кількістю часточок іонів, атомів, молекул в розчині, причому природа часточок та їх розміри значення не мають. Поскільки неорганічні іони мають малий діаметр,то їх моляльна концентрація в плазмі крові при загальній кількості 8 г/л становить 300 ммоль/л 1, тоді як 80 г/л білків завдяки великим розмірам молекул дають всього ммоль/л. Звичайно, що доля останніх в створенні осмотичного тиску порівняно незначна. Осмотичний тиск розчинів визначають кріоскопічним методом по зниженню температури замерзання. Одномолярний розчин будь-якої речовини створює осмотичний тиск 2,4 атм. і знижує температуру замерзання на 1,860С. Депресія плазми крові людини становить 0,56-0,580С, що відповідає осмотичному тискові 7,6 атм. або 770 мм рт.ст. На долю білків з цієї величини припадає всього 20-25 мм рт.ст. Такою незначною величиною можна було б знехтувати, якби не та обставина, що вона, точніше білки, що її створюють, відіграють виключно важливу роль в процесах переходу води через стінку капілярів (див. главу 3: розд.3.3.3). Мабуть тому осмотичний тиск білків плазми виділяють під окремою назвою колоїдно-осмотичний або онкотичний тиск. Наведені значення осмотичного та онкотичного тисків плазми крові типові для всіх ссавців. В порівняльнофізіологічному аспекті ці показники варіюють в дуже широких межах і залежать як від рівня еволюційного розвитку тварини, так і від умов існування та здатності пристосовуватись до них. У нижчих безхребетних, що живуть у морській воді, осмотичний тиск рідин тіла близький до осмотичного тиску середовища і може легко змінюватись при перенесенні їх у воду різної солоності. Це так звані еврігалінні тварини, до яких належать кишковопорожнинні, морські черви та голкошкірі. Проте осмотичний тиск гемолімфи багатьох морських молюсків та

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ракоподібних вищий, ніж морської води. В цьому відношенні вони є гіперосмотиками.

Всі прісноводні організми як безхребетні, так і хребетні теж ї гіперосмотиками: осмотичний тиск рідин їхнього тіла істотно вищий за осмотичний тиск прісної води, хоча і значно нижчий, ніж у морських тварин. Вони здатні підтримувати свій осмотичний тиск на відносно сталому рівні, за що отримали назву стеногалінних тварин. Що стосується хребетних, то осмотичний тиск крові у них незалежно від середовища, в якому вони живуть, значно нижчий від осмотичного тиску морської води. Депресія (зниження) температури замерзання їх крові менше - 10 С, а морської води -1,9 - -2,290С. Виняток становлять морські хрящові риби, у яких кров має депресію -2,360С (осмотичний тиск складає 8 атм.). Такі високі значення осмотичного тиску досягаються завдяки високій концентрації сечовини (до,3 %) в плазмі крові. У всіх наземних хребетних осмотичний тиск крові знаходиться в досить вузьких межах: депресія плазми крові у різних класів коливається від -0,55 до -0,760С, і у кожного організму підтримується на сталому рівні з допомогою досить складних регуляторних механізмів, які будуть розглянуті нижче ( див. главу 8).

Лімфа істотно відрізняється за більшістю показників від крові. Поперше, до її складу хоч і входять формені елементи крові, але їх об’єм становить менше 1% від об’єму лімфи. А по-друге, для лімфи характерні інші фізико-хімічні властивості. Так, при майже однаковому з плазмою крові осмотичному тискові онкотичний тиск лімфи в -3 рази нижчий, ніж в плазмі; набагато нижча і в'язкість (1,2 - 1,5) та питома маса (1,01-1,02) лімфи. Реакція лімфи лужна, її рН дорівнює 8,4-9,0. Незважаючи на меншу порівняно з плазмою крові концентрацію білків в лімфі, якісно лімфа містить всі білки плазми, в тому числі гамаглобуліни, протромбін, фібриноген, і здатна до зсідання.

2.2 ФОРМЕНІ ЕЛЕМЕНТИ КРОВІ. ЕРИТРОЦИТИ

Формені елементи крові це клітини крові, серед яких розрізняють червоні кров'яні тільця 1 еритроцити, білі кров'яні тільця 1 лейкоцити та кров'яні пластинки або 1 тромбоцити . Всі клітини крові разом у людини займають об’єм 40-46% від об’єму крові і в залежності від ступеня оводнення організму гематокрит може коливатись в межах 30-60%.

2.2.1. Форма, розміри та кількість еритроцитів.

Еритроцити відрізняються від інших формених елементів крові наявністю у них кров'яних пігментів, які виконують дихальну функцію крові. Клітини крові та гемолімфи безхребетних, в яких містяться кров'яні пігменти, епізодично з'являються у окремих родин червів, червоподібних, молюсків, голкошкірих, але систематично у всіх представників типу еритроцити представлені тільки у хребетних. Хоча і тут є виняток: невелика група антарктичних риб, так званих білокрівок, майже повністю позбавлена як еритроцитів, так і кров'яних пігментів.

Форма еритроцитів. Еритроцити нижчих хребетних мають овальну форму. Всі вони містять ядро і як правило мають відносно великі розміри. Серед гомойотермних тварин еритроцити птахів мають сферичну форму і ядро, а у ссавців, крім лами, верблюда та оленя, еритроцити втратили ядро і набули форми

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

двоввігнутих дисків (рис.2.2). Завдяки своїй двоввігнутій формі еритроцити ссавців мають дещо більшу поверхню, ніж сферичні еритроцити, а головне, уплощення еритроцитів зменшує шлях дифузії кисню до центру еритроцита (максимальна відстань будь-якої точки еритроцита людини до його поверхні не перевищує 1,8 мкм). Все це якнайкраще сприяє більш повному і швидкому насиченню гемоглобіну еритроцита киснем.

Кількість еритроцитів і крові прогресивно зростають в еволюційному ряду (табл.2). Але кількість еритроцитів залежить не тільки від рівня еволюційного розвитку, а й від інших факторів. Так, перехід до наземного способу життя, що супроводжувався перебудовою тіла і більшості функцій організму привів до різкого зменшення кількості еритроцитів у земноводних тварин. Крім того, у всіх тварин існує чітка обернена залежність між кількістю еритроцитів та їх розмірами, що добре видно з таблиці . У тварин з великими еритроцитами (у хвостатої амфібії протея 60 мкм) в 1 мкл крові міститься всього 40 тис. еритроцитів, а у лами при діаметрі еритроцитів мкм їх кількість досягає 15 млн/мкл. Істотні відмінності в кількості еритроцитів існують також в межах одного класу, родини чи роду, що певно пов'язано як з умовами існування, так і з рівнем метаболізму, рухової активності, розмірами тіла тощо. У людини нормальною вважається кількість еритроцитів 4,5-5 млн в мкл, діаметр еритроцитів в середньому становить 7,5 мкм з коливаннями в межах 6-9 мкм.

Таблиця Еритроцити хребетних тварин (За П.А. Коржуєвим)

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Тривалість життя еритроцитів людини 100-120 днів. В міру старіння їх властивості пластичність, механічна та осмотична резистентність зменшуються, вони руйнуються і фагоцитуються ретикулоендотеліальними клітинами печінки, селезінки та інших органів. На зміну відмерлих приходять нові еритроцити, що утворюються в червоному кістковому мозку з ядерних стовбурових клітин, проходячи кілька стадій і втрачаючи при цьому ядро. За 1 хвилину утворюється біля 150 млн еритроцитів і стільки ж відмирає, так що за добу поновлюється біля 1 % всіх еритроцитів. При різних патологічних станах, наприклад зниженні міцності мембрани еритроцитів, дефіциті заліза, тривалих кровотечах, послабленні чи посиленні кровотворної функції кісткового мозку баланс між процесами но воутворення еритроцитів ( еритропоез) та їх руйнуванням порушується, і кількість еритроцитів в крові зменшується розвивається анемія, або навпаки, зростає понад норму - поліцитемія .

Еритропоез це складний процес, що регулюється комплексом гуморальних факторів. Так, при крововтратах, або в умовах низького парціального тиску кисню в крові з'являється глікопротеід 1 еритропоетин, який стимулює еритропоез. Вітамін В 412 та фоліїва кислота необхідні для синтезу глобіну та дозрівання еритроцитів; вітаміни С, В 42, В 46 та інші контролюють синтез гему та строми еритроцитів, при цьому використовується залізо зруйнованих еритроцитів.

2.2.2. Кров'яні пігменти.

Основна функція еритроцитів транспорт газів крові: кисню та вуглекислого газу. Досягається вона завдяки наявності в еритроцитах хребетних пігменту крові 1гемоглобіну. Гемоглобін це хромопротеїд речовина, що має колір і складається з білкової частини глобуліну, та небілкової гему. У безхребетних теж є пігменти крові за будовою схожі на гемоглобін хребетних. Це 1 еритрокруорин, який відрізняється від гемоглобіну структурою білкової частини молекули та 1 кількістю гемів, і 1хлорокруорин, гем якого має одне з пірольних кілець зміненої будови. Всі ці пігменти в своїму складі мають атом заліза, розташований в центрі молекули гема, лише у 1гемеритрина залізо безпосередньо зв'язане з глобіном. 1 Гемоціанін єдиний з відомих на сьогодні пігментів крові, що містить замість заліза атом міді. Всі ці пігменти відрізняються забарвленням: гемоглобін та еритрокруорин червоного кольору, гемеритрин фіалкового, хлорокруорин зеленого і гемоціанін блакитного.

Найбільш поширеними в світі безхребетних є еритрокруорин та гемоціанін. Перший зустрічається в еритроцитах і плазмі турбелярій, нематод, немертин, плечоногих, голотурій та ін.,а другий лише в плазмі ракоподібних, павуків, головоногих молюсків та трилобітів. Що стосується інших двох пігментів, то вони виявлені у нечисленних груп безхребетних: хлорокруорин у кількох видів серпуліївидних та хлоремід, а гемеритрин у сіпункулід і магелонід (Л.Просер, Ф.Браун)

Зупинимось докладніше на 1 будові, властивостях та функції гемоглобіну, як такого, що найкраще вивчений на сьогоднішній день. Молекулярна маса гемоглобіну дорівнює 64-66 кД. До його складу входять 4 геми і 4 поліпептидних

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ланцюжки: альфа та бета-ланцюжки. Отже є підстава вважати, що молекула гемоглобіну хребетних це результат полімеризації чотирьох молекул протогемоглобіну, близького по структурі до 1мі 1оглобіну пігменту скелетних м'язів з молекулярною масою 18 кД. Гем являє собою залізопорфірін сполуку, утворену чотирма пірольнимі кільцями, в центрі якої знаходиться іон двохвалентного заліза. (рис.3)

Поліпептидні ланцюги, що складаються кожний з 140-146 амінокислотних залишків, закручуючись у характерні 7a та 7b -спіралі, утворюють близьку до сферичної фігуру діаметром 4-5 нм. Це і є молекула гемоглобіну. На її поверхні в спеціальних заглибленнях знаходяться чотири геми (рис.2.4)

2.2.3. Транспорт газів кров'ю

Транспорт кисню. Кисень в молекулі гемоглобіну приєднується до атому заліза при допомозі слабких координаційних зв'язків. Оскільки залізо при цьому не змінює валентності, то цей процес прийнято називати оксигенацією на відміну від окислення, яке відбувається під впливом сильних окислювачів і супроводжується зміною валентності заліза до трьох. Така сполука називається 1 метгемоглобін і на

приєднувати і транспортувати до тканин кисень тому, що дисоціює з відщепленням СО в 0 разів повільніше, ніж оксигемоглобін. Тому присутність у повітрі навіть невеликих концентрацій чадного газу небезпечна для життя. Одна молекула гемоглобіну приєднує 4 молекули кисню, один грам гемоглобіну може приєднати 1,34 мл кисню. Ця величина називається 1кисневою 1їмністю 1гемоглобіну. Якщо ми знаємо вміст гемоглобіну в крові 14-16%, неважко визначити 1кисневу їмність крові максимальну кількість мл кисню, що може міститись в 100 мл крові. Вона складає -21,5 об’ємних %.

Приєднання кисню до гемоглобіну, чи його відщеплення в першу чергу залежить від концентрації, точніше від напруги кисню (рО 42 ) в розчині з гемоглобіном. Ця залежність нелінійна, описується S-подібною кривою, яка називається кривою дисоціації оксигемоглобіну (рис.2.5). На осі абсцис графіку відкладено рО 42 в мм рт.ст., по ординаті ступінь насичення крові киснем 1 SO 42 :

[HbO2 ]

SO2 = 7 \\\\\\\\\\\\ 77 100 (%).

[Hb]+[HbO2 ] Аналіз малюнка показує, що при рО2 90-100 мм рт.ст. (саме такий парціальний тиск кисню в альвеолярному повітрі) насичення крові киснем досягає 94-96%. Повне 100%-не насичення може бути при диханні сумішшю з високим вмістом кисню. Неповне насичення крові киснем за умов дихання повітрям пояснюють наявністю в крові невеликої кількості метгемоглобіну та тим, що частина крові в легенях проходить через шунти і не оксигенується. В міру зниження рО2 крива спочатку дуже повільно, а потім, починаючи з 50 мм рт.ст., різко опускається, показуючи, що відбувається швидка дисоціація оксигемоглобіну і віддача ним кисню. Внаслідок виходу кисню з крові в тканини напруга кисню у венозній крові падає до 30-40 мм рт.ст. Венозна кров в легенях контактує з високим вмістом кисню в альвеолярному повітрі і, насичуючись там киснем, стає артеріальною. Отже, основним фактором, що визначає хід реакції Hb + О2-76 HbО2 є напруга кисню в середовищі. Варто зауважити, що хід кривої дисоціації

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

оксигемоглобіну залежить від багатьох факторів, зокрема від температури крові, її рН, напруги вуглекислого газу ( рСО2 ) в крові тощо. Але більшість цих показників підтримується за нормальних умов на сталому рівні, і лише рСО2 крові змінюється при проходженні крові через капіляри. Датський фізіолог Н.Бор встановив, що збільшення рСО2 в розчині з оксигемоглобіном зсуває криву дисоціації вправо. Це явище дістало назву ефект Бора. На малюнку 5 добре видно, що крива ІІ, одержана при дещо вищому рСО2, ніж крива І, проходить при значно більших значеннях рО2 . Це означає. що при одному й тому ж значенні рО2, наприклад 40 мм рт.ст.,оксигемоглобін в артеріальній крові з низьким вмістом СО2 дисоціює на 4%, а у крові в капілярах, де рСО2 вище, дисоціація оксигемоглобіну і віддача кисню буде в 1,5 рази більшою. Отже вуглекислий газ, вміст якого у капілярній крові зростає, прискорює віддачу оксигемоглобіном кисню. Протилежний процес полегшення оксигенації гемоглобіну за рахунок зниження рСО2, відбувається в легенях.

Переважна більшість біологічних реакцій, які в основі своїй є ферментативними, здійснюютьсмя за експоненційним чи гіперболічним законом. Тому S-подібний характер кривої дисоціації оксигемоглобіну довго не мав пояснення.Одна із спроб пояснити це незвичне явище належить Едеру, який запропонував гіпотезу проміжних сполук. За гіпотезою Едера молекула гемоглобіну приєднує 4 молекули кисню в кілька етапів, причому кожна наступна молекула кисню, сполучившись з гемоглобіном, послідовно змінює його властивості, рівновагу та швидкість наступної реакції. Те ж саме тільки в зворотному порядку має місце при дисоціації оксигемоглобіну.Завдяки згаданій формі кривої дисоціації оксигемоглобіну зміни парціального тиску О2 в альвеолах від 100 до 60 мм рт.ст. мало впливають на насичення киснем артеріальної крові, а подальше зниження рО2 з 60 до 40-30 мм рт.ст., що відбувається при переході крові у капілярне русло тіла, приводить до швидкої дисоціації оксигемоглобіну і віддачі значної кількості кисню. Порівняльний аналіз кривих дисоціації оксигемоглобіну та пігментів крові різних тварин показує, що S-подібний характер властивий багатьом пігментам, але в них істотно відрізняється крутизна наростання кривої, що вказує на неоднакову спорідненість гемоглобіну різних тварин до кисню (рис.2.6). Висока спорідненість характерна для гемоглобінів тварин, що живуть у середовищах, бідних на кисень, наприклад морських червів Arenicola або Urechis. Іх гемоглобін насичується киснем на 90-95% при рО2 10-15 мм рт.ст., тоді як гемоглобіни з низькою спорідненістю до кисню (у птахів, деяких плазунів) насичуються киснем лише при значеннях рО2 в альвеолярному повітрі біля 100 мм рт.ст. Числом, що в певній мірі характеризує всю криву дисоціації HbO2, прийнято вважати ту величину рО2, при якій гемоглобін насичується киснем на 50%. Для крові людини це 6 мм рт.ст., для аскариди 0,05, а курки 58 мм рт.ст. Значна варіабельність цієї величини є проявом пристосування тварин до життя в середовищах з різним вмістом кисню, до функціонування різних дихальних систем та забезпечення необхідного рівня окислювального метаболізму.

Хоча кисень приєднується до атому заліза в гемі, різна спорідненість гемоглобіну зумовлена не будовою гему, який у всіх гемоглобінів однаковий, а глобіновою частиною пігменту, структурою та властивостями її ланцюжків, точніше найближчим оточеннням гему, тими амінокислотними радикалами, їх зарядами та полями, що вони створюють поблизу гема. Так, відомо, що гемоглобін плода людини (HbF) має більш високу спорідненість до кисню, ніж гемоглобін дорослої людини (HbA), i це пов'язано з тим, що в HbF замість бета-ланцюжків знаходяться гама-ланцюжки, які мають іншу амінокислотну послідовність [Шмідт, Тевз, т.3].

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Транспорт вуглекислого газу. На відміну від кисню, який переноситься кров'ю переважно в зв'язаному з гемоглобіном стані, форми та способи транспорту вуглекислого газу більш різноманітні та складні. Перш за все вуглекислий газ, що утворився в клітинах в результаті процесу дихання, розчиняється в цитоплазмі клітин і звідти дифундує у тканинну рідину, плазму крові та в еритроцити. В останніх відбувається гідратація СО2 з утворенням вугільної кислоти Н2СО3. Цей процес каталізується ферментом еритроцитів вугільною ангідразою, яка прискорює процес у кілька тисяч разів.

Для розуміння подальших етапів перетворень вуглекислого газу необхідно мати на увазі, що: 1) в еритроциті, як і в будь-якій іншій клітині іонів калію міститься значно більше, ніж в плазмі, та 2) окислений і відновлений гемоглобін та вугільна кислота за своїми кислотними властивостям утворюють ряд: HbО2 > H2CO3 >Hb, і тому оксигемоглобін як відносно сильна кислота приєднує до себе метал іон К. Отже в еритроциті, що з кров'ю був принесений до тканин, одночасно проходять два процеси: один,вже описаний утворення Н2СО3 і другий дисоціація оксигемоглобіну: KHbO2 -76 KHb + O2 . Вугільна кислота, як випливає з наведеної вище нерівності сильніша, ніж дезоксигемоглобін,і тому вона відбирає у останнього іон К, утворюючи при цьому добре дисоційовану сіль бікарбонату калію:

Н2СО3 + KНb-76 K+. HCO3 + Н. Нb. В міру перебігу цього процесу йде накопичення в еритроциті аніону НСО 43 5, збільшення його концентрації та дифузія його в плазму (згадаймо, що мембрана еритроцитів добре проникна для аніонів і погано для катіонів). Одночасно з виходом з еритроциту іону НСО 43 5 для компенсації порушеної іонної рівноваги в еритроцит заходить із плазми відповідна кількість іонів хлору. Ці процеси відображені на рисунку .7,а. Необхідно підкреслити, що вуглекислий газ на відміну від кисню та чадного газу ніколи не вступає в реакцію з атомом заліза в молекулі гему. Щоправда, деяка частина вуглекислого газу зв`язується з аміногрупами глобіну, утворюючи карбамінову сполуку 1карбогемоглобін :

Hb 5. NH 42 + CO 42 -76 Hb 5. NH 5. COOH Якщо не брати до уваги даної форми переносу вуглекислого газу, на долю якої припадає не більше 10% всього СО 42,то можна вважати, що гемоглобін не бере участі в транспорті цієї сполуки; його роль полягає у перетворенні вуглекислого газу у транспортабельну форму бікарбонатів. Таким чином вуглекислий газ транспортується кров'ю від тканин тіла до легень у формі:

розчиненого газу у плазмі крові 0%

КНСО3 еритроцитів

5%

NaНСО3 плазми

5%

карбогемоглобіну

0%

В легенях процеси віддачі вуглекислого газу відбуваються в зворотному порядку (рис,2,7,б):

Hb + О2 = Hb02 ;

Hb02 + НСО3 = Hb02 + Н2СО3

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Утворювана вугільна кислота швидко гідролізується вугільною ангідразою, яка змінює напрямок каталізованої неї реакції в залежності від рН середовища:

Н2СО3 вугільна ангідраза Н2О + СО2 Вуглекислий газ дифундує з еритроцитів у плазму, а далі в альвеоли і виходить з легень. В міру зниження в еритроциті концентрації іонів НСО3 йде їх поповнення з плазми, при цьому одночасно з еритроцита в плазму переходить відповідна кількість іонів Cl, і процес повторюється до виходу з крові зайвого вуглекислого газу і артеріалізації крові.

Досі мова йшла про так званий "обмінний вуглекислий газ", тобто ту фракцію вуглекислого газу, яка надходить в кров із тканин і віддається кров'ю в легенях. На неї припадає приблизно лише десята частка кількості вуглекислого газу, що міститься в крові. Більша ж його частина (50 об’ємних відсотків) є її необхідною складовою, яка утворює карбонатну буферну систему і забезпечує сталість рН крові, тобто є одним із потужних механізмів гомеостазу.

Кількісна характеристика показників газового складу артеріальної та венозної крові наведені у таблиці 3.

Як видно з таблиці 3 вміст вуглекислого газу в крові залежить від його напруги (рСО2), і в принципі ця залежність може бути описана кривою, аналогічною до кривої дисоціації оксигемоглобіну. Тільки крива зв'язування СО2 не має S- подібної форми і не проявляє 100%-ного насичення. В міру збільшення рСО 42 утворення бікарбонатів, а отже і вміст

Таблиця 3. Гази крові

вуглекислого газу в крові можуть зростати необмежено. Але крива зв'я- зування СО2 виявляє ефект аналогічний ефекту Бора для кривої дисоціації HbO2, а саме: зменшення оксигенації крові призводить до збільшення вмісту вуглекислого газу в ній головним чином за рахунок зростання концентрації карбогемоглобіну. Це явище дістало назву ефект Христіансена-Дугласа-Холдейна. Його біологічне значення полягає в тому,що віддача кисню артеріальною кров'ю в капілярах тканин

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com