AktyalniProblemy-2010

As a final point, a conclusion involving the patterns of life-forms derivation will be offered.

REFERENCES

Wainagiy І.V. Laboratory seeds sprouting of wild herbaceous Carpathian plants // Ukr. Bot. J. – 1963. – 20, № 4. – P. 48-57.

Kyyak V.H. Small populations preservation // Biotic diversity preservation in the highlands of the Ukrainian Carpathians. Scientific recommendations / Ed. J. Tsaryk. – Lviv: Mercator, 2009. – P. 14-18.

Levin H.G. Age changes in plants // Bot. J. – 1966. – № 12. – P. 1774-1795.

Czarnecka B., Władyka M. Ecological meaning of seed size and shape for seed persistence and germinability in some mountain plants from the collection of the Botanical Garden in Lublin // Bulletin of Botanical Gardens. – 2007. – 16. – P. 3-10.

Експериментальна ботаніка / Экспериментальная ботаника / Experimental Botany

Вплив витяжок з соку Aloe arborescens Mill на морфометричні показники кактусів

АВЄКІН Я.В.

Одеський національний університет ім. І.І.Мечникова, кафедра ботаніки пров. Шампанський, 2, м. Одеса, 65058, Україна

e-mail: avekinyv@rambler.ru

Кактуси відіграють велику роль в озелененні інтер’єрів. Значна увага, що приділяється вирощуванню цих рослин, викликає необхідність у регулюванні їх росту та розвитку. Основна проблема у вирощуванні кактусів, а особливо цінних видів, полягає у повільному вегетативному розвитку. Тому в культурі значна увага приділяється прискоренню ростових процесів (Верзилин, 1956; Гапон, Щелкунова, 2001; Дудинский, 2005). В даній роботі представлений оригінальний метод прискорення ростових показників кактусів в період вегетації.

Метою роботи було виявлення алелопатичного впливу соку Aloe arborescens Mill. на морфометричні показники різних представників родини Cactaceae: Mamillaria vildii Dietr. та Echinopsis tubiflora Pfeiff. Дослідні рослини оброблялися різними препаратами, виготовленими з соку A. arborescens (Нікітіна та ін., 1999). Обробка рослин проводилась ін’єкційним способом в середню частину стебла. Дослід проводився з 25.01.2007 р. по 25.08.2007 р. Впродовж експерименту рослини почали швидше рости. Так, для різних екземплярів M. vildii встановлено більш швидкий приріст у довжину, а також відзначено появу великої кількості бічних пагонів у місцях ін’єкцій. Прискорення росту у рослин E. tubiflora відмічалося дещо пізніше, але вони відзначились швидким приростом у діаметрі. Цікаво, що приріст рослин E. tubiflora був прямо пропорційним кількості введеного препарату. Спостереження за піддослідними рослинами проводились і надалі. Цікавим було те, що кактуси інтенсивно вегетували і впродовж осіннього періоду. Таким чином, результати спостережень свідчать про високі алелопатичні властивості витяжок з соку A. arborescens. Метод ін’єкції є універсальним для усіх кактусових і не шкодить рослинам.

ЛІТЕРАТУРА

Верзілін М. Подорож з домашніми рослинами. – К.: Державне видавництво сільськогосподарської літератури УРСР, 1956. – 335 с.

ГапонВ.Н., ЩелкуноваН.В. Правдаинеправдаокактусах. – Москва: Астель, 2001. –160 с. Дудинский Д.И. Выращиваем кактус. – Минск: Харвест, 2005. – 96 с.

Король Е. Выращиваем кактус. – Киев: Богдан, 2006 . – 125 с.

Нікітіна В., Гайдаржи М., Баглай К. Сукулентні рослини / Квіти України. – 1999. – Книга перша (лютий).

Семёнов Д. Эхинопсисы. – Москва: Аквариум, 2005. – 30 с.

Поліморфізм мікросателітних локусів сортів нуту (Cicer arietinum L.) з України, Росії та Молдови

АКІНІНА Г.Є.

Харківській національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва п/в «Комінуст-1», Харківський р-н, Харківська обл., 62483, Україна e-mail: gakinina@gmail.com

Нут (Cicer arietinum L.) – важлива продовольча та кормова бобова рослина, що займає значні посівні площі у світі та є основним джерелом білка в багатьох країнах (Upadhyaya et al., 2001). Проте багато авторів відмічають вузьку генетичну основу комерційних сортів нуту, що призводить до зниження потенційної врожайності в декілька разів (Upadhyaya et al., 2008). Разом з тим, для добору цінних генотипів у селекції варто застосовувати різні типи маркерів. Так, достатньо високий рівень поліморфізму був виявлений за ізоферментними маркерами в сортах нуту з Ефіопії, Індії, СРСР (Tuwafe et al., 1988). Також аналіз мікросателітних локусів SSR в колекції зразків нуту показав значний поліморфізм (Singh et al., 2004). За цими маркерами було оцінено найбільші світові генетичні ресурси нуту, що зберігаються в ICRISAT (Індія) та ICARDA (Сирія) (Upadhyaya et al., 2008). У зв’язку з цим набуває інтерес вивчення поліморфізму сортів нуту країн СНД. Таким чином, метою даної роботи стало вивчення генетичного поліморфізму сортів нуту країн СНД за мікросателітними маркерами.

Було проаналізовано сорти C. arietinum з України, Росії та Молдови, що зберігаються в НЦГРРУ НААНУ (м. Харків). Репрезентативна вибірка склала по 12 сортів кожної країни, всього 36 зразків. Для аналізу поліморфізму сортів нуту було використано 13 пар праймерів до мікросателітних локусів, що за літературними даними є поліморфними (Huttel et al., 1999; Sethy et al., 2006). Вивчення поліморфізму проводилося за допомогою полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР). Візуалізація результатів ПЛР здійснювалася шляхом електрофорезу продуктів ПЛР в 2 % агарозному гелі з бромистим етидієм. Статистична обробка даних проводилась в програм-

мах Totallab 120, Statistica 6.0, Microsoft Excel.

Серед 13 мікросателітних локусів нуту 2 були мономорфними, інші 11 – поліморфними. Серед поліморфних локусів було ідентифіковано 54 алельних варіантів, що в середньому склало 4,2 алеля на один локус. Індекс поліморфності (PIC) коливався від 0,57 до 0,84, зі середнім значенням 0,73. Найбільша кількість алельних варіантів спостерігалась в сортах нуту для локусу NCPGR 50 та дорівнювала 7. Значний рівень поліморфізму відмічався також для локусів NCPGR 81, 90, 94 (6 алелів на локус). Лише

водному сорті нуту Тріумф (Україна) було виявлено внутрішньосортовий поліморфізм. Цей сорт характеризувався наявністю 5 алельних варіантів. Найвищий рівень поліморфізму виявився в сортах з Росії. Було ідентифіковано 42 алельних варіанта з 55

взагальній виборці сортів. В роботі також було оцінено розподілення частот алелів в межах кожної країни та проведена кластеризація загального масиву даних, що дозволило встановити генетичні відстані між сортами. Отже, дослідження дозволили встановити достатньо високий рівень поліморфізму в сортах нуту країн СНД та виявити найбільш поліморфну групу сортів з Росії.

ЛІТЕРАТУРА

Huttel B., Winter P., Weising К., Choumane W., Weigand F., Kahl G. Sequence-tagged microsatellite site markers for chickpea (Cicer arietinum L.) // Genome. – 1999. – 42. – Р. 210-217.

Tuwafe S., Kahier A. L., Boe A., Ferguson M. Inheritance and geographical distribution of allozyme polymorphisms in chickpea // Journal of Heredity. – 1988. – 79. – Р. 170-174.

Sethy N., Edwards B., Bhatia S. Development of microsatellite markers and analysis of intraspecific genetic variability in chickpea (Cicer arietinum L.) // Theor. Appl. Genet. – 2006. – 112.

– Р. 1416-1428.

Upadhyaya H., Dwivedi S., Baum M. et al. Genetic structure, diversity, and allelic richness in composite collection and reference set in chickpea (Cicer arietinum L.) // BMC Plant Biol. – 2008. – 8.

– Р. 106.

Накопление фенолов в клетках микроводоросли Dunaliella salina Teod. при разных режимах культивирования

АНТОНЕНКО С.П.

Харьковскийнациональныйуниверситетим. В.Н. Каразина, кафедработаникииэкологиирастений пл. Свободы, 4, г. Харьков, 61077, Украина

e-mail: antonenko_s@yahoo.com

Dunaliella salina Teod. – зеленая водоросль-сверхсинтетик β-каротина. Функциональная роль этого пигмента в клетках и физиологическое значение его сверхсинтеза до сих пор являются объектами дискуссий. Известна антиоксидантная активность β-каротина в клетках водорослей, но до сих пор не выяснено его место в системе антиоксидантной защиты клетки D. salina. Для оценки всей системы необходимо проанализировать каждый ее компонент.

Одна из важнейших функций фенолов – участие в окислительновосстановительных процессах. В связи с этим фенольные соединения проявляют и антиоксидантное действие, которое объясняется двумя обстоятельствами: а) фенолы служат акцепторами образующихся при аутоксидации свободных радикалов и способны гасить цепные свободнорадикальные процессы; б) они связывают ионы тяжелых металлов в устойчивые комплексы, тем самым лишая их каталитического действия. Окисление лишь одного фенольного соединения может привести к серьезному нарушению деятельности многих ферментных систем (Андреева, 1988). Биологическое действие фенольных соединений в клетке обусловлено строением их молекул и физико-химическими свойствами. Это, во-первых, способность к легкой ступенчатой отдаче электронов, во-вторых, наличие фенольных гидроксильных групп, которые являются весьма реакционноспособными.

Целью данной работы было исследование уровня накопления фенолов в клетках D. salina при разных уровнях каротиногенеза, индуцированных условиями культивирования. Для этого проводили культивирование микроводоросли при дефиците азота, дефиците фосфора, дефиците обоих биогенов, а также на полной среде и среде с повышенной концентрацией фосфора по предварительно разработанной нами схеме (Комаристая и др., 2010). Концентрацию клеток определяли путем подсчета в камере

Горяева. Фенолы определяли на 48 сутки c реактивом Дениса-Фолина и выражали в ммоль/кл. Опыт повторяли 3 раза. Анализ результатов проводили методом дисперсионного анализа.

Оказалось, что фенолы накапливаются при дефиците фосфора (внесение KNO3 в концентрации 80 мг/л) и при этом их концентрация в клетках превышает концентрацию в клетках остальных вариантов в 2-9 раз. Уровень накопления фенолов при дефиците обоих биогенов и дефиците азота (внесение КН2РО4 в концентрации 9 мг/л) был приблизительно равным и минимальным относительно остальных вариантов. Увеличение концентрации фосфора в присутствии азота (при культивировании на среде, содержащей 80 мг/л KNO3 и 45 мг/л КН2РО4) приводило к снижению концентрации фенолов в клетках вдвое по сравнению с таковой в клетках, культивируемых на среде, содержащей 80 мг/л KNO3 и 9 мг/л КН2РО4. Следует отметить, что максимальное накопление фенолов совпадает с максимальным накоплением β- каротина и наблюдается при исключении фосфора из питательной среды.

ЛИТЕРАТУРА

Андреева В.А. Фермент пероксидаза. – М.: Изд-во «Наука», 1988. – 128 с.

Комаристая В.П., Антоненко С.П., Рудась А.Н. Культивирование Dunaliella salina

Teod. при субоптимальных концентрациях азота и фосфора и исключении их из среды // Аль-

гология. – 2010. – 20, № 1. – С. 42-55.

Разработка генетических паспортов сортов

Lupinus angustifolius L.

АРТЮХОВА А.В., ГРИШИН С.Ю., ЗАЯКИН В.В., НАМ И.Я.

Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского, кафедра ботаники ул. Бежицкая, 14, г. Брянск, 241000, Россия

e-mail: nasteva@list.ru

Для селекции и семеноводства хозяйственно ценных культур большое значение имеет паспортизация их сортов. В настоящее время для изучения генетического полиморфизма разных видов растений применяют методы молекулярного маркирования генома. Для этого используют полимеразно-цепную реакцию с различными типами праймеров. Хорошие результаты при работе с сельскохозяйственными культурами показал метод ISSR-PCR.

Цель нашей работы заключалась в получении генетических паспортов сортов люпина узколистного (Lupinus angustifolius).

40 сортообразцов люпина узколистного отечественной, польской и австралийской селекции были проанализированы с 19 ISSR-праймерами. Использование двух из них показывало на электрофореграмме высокомолекулярный шлейф, еще семь не показывали межсортовых различий, остальные десять давали от 1 до 10 полиморфных фрагментов. Всего выбранные праймеры позволили обнаружить 46 полиморфных фрагментовиз160 полос. Показатель внутривидового полиморфизмасоставилоколо 25 %.

При составлении формул сортов учитывались как мажорные, так и минорные фрагменты, так как они обладали высокой воспроизводимостью. Также большое внимание уделялось их интенсивности, т.к. она, как правило, не изменялась при анализе трех повторных выделений ДНК в одинаковых условиях ПЦР и нанесении на элекрофорез одинакового объема амплификата. Такой подход к анализу результатов обеспечивает наиболее полный их учет. Длины полиморфных фрагментов измеряли с помощью программы QuantityOne. Составленные генетические паспорта позволяют идентифицировать все вовлеченные в исследование сорта люпина.

Система ускоренного семенного асимбиотического размножения

Bletilla striata Rich. E. (Orchidaceae Juss.) в условиях in vitro

АСТАПЕНКО Н.А.

Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, кафедра ботаники, физиологии растений и биотехнологии пр. Вернадского, 4, г. Симферополь, 95007, Украина

e-mail: nataly-ast@inbox.ru

Одной из актуальных проблем современности является резкое сокращение численности представителей семейства Orchidaceae Juss. (Голубев, 1996). Многие орхидеи в высшей степени декоративны и представляют интерес не только как уникальные виды, но и как ценные цветочные культуры (Поддубная-Арнольди, Селезнева, 1957). Поэтому подбор методов массового размножения для получения достаточного количества посадочного материала с целью дальнейшего внедрения в культуру особенно актуален для красивоцветущих видов орхидей, способных произрастать в открытом и закрытом грунте. Существующие традиционные методы вегетативного размножения не могут обеспечить получение большого количества этих растений. В связи с этим возникает необходимость в разработке более эффективных методов массового размножения орхидных, в том числе семенного асимбиотического размножения in vitro. Использование этого метода способствует ускоренному получению оздоровленного посадочного материала в необходимом количестве (Буюн, 2003; Лаврентьева, Вахрушкин, Ковальская, 2003). Цель нашей работы заключалась в оптимизации метода семенного асимбиотического размножения Bletilla striata в условиях in vitro.

Целесообразность использования B. striata в качестве объекта исследований заключается не только в высокой декоративности данного вида, что дает возможность рекомендовать его цветоводческим хозяйствам для озеленения. B. striata относится к субтропическим наземным орхидеям и способна произрастать в открытом грунте, что позволяет использовать этот вид как модельный объект для изучения проблем репродукции орхидных крымской флоры. Семена B. striata высаживали на различные модификации питательных сред Кнудсона “С” и Мурасиге-Скуга с добавлением активированного угля, гумата натрия, витаминов и фитогормонов. Стерилизацию исходного материала осуществляли в перекиси водорода различной концентрации, а также 70 % и 80 % этаноле.

Согласно полученным результатам, для достижения ускоренного прорастания семян орхидных в условиях in vitro необходимо использовать предобработку в 3 % перекиси водорода и стерилизацию в 80 % этаноле в течение 1,5 мин, после чего высаживать семена на модифицированную питательную среду, содержащую активированный уголь (1 г/л) и гумат натрия (50 мг/л). В течение 7-14 суток процесс культивирования желательно осуществлять в условиях затемнения при температуре +2 - +4 °С, затем перенести культуральные сосуды в термостат (+20 - +25 °С; без освещения) до появления протокормов. На стадии массового протокормообразования сосуды поместить в фитолюминистат вплоть до появления сеянцев и высадки их в субстрат.

При использовании такого подхода уже на 5 сутки происходит набухание семян, позднее – их прорастание; на 12-14 сутки формируется протокорм. При достижении протокормом критической массы начинается органогенез: формируется псевдобульба, появляется первая пара настоящих листьев (на 80-е сутки). Позднее (на 100-е сутки) закладывается корень. Примерно на 120-е сутки культивирования проросток полностью сформирован (высота 3-3,5 см, 2-3 пары листьев, 3-4 корня) и может быть перенесен в субстрат.

ЛИТЕРАТУРА

Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. – Ялта, 1996. – 86 с.

Буюн Л.И. Перспективы сохранения орхидей (Orchidaceae Juss.) флоры Въетнама в условиях оранжерейной культуры // Биол. вестник. – 2003. – № 1-2. – С. 26-29.

Лаврентьева А.Н., Вахрушкин В.С., Ковальская Л.А. Особенности семенного и клона-

льного размножения видов рода Paphiopedilum Pfitzg. (Orchidaceae) в культуре in vitro // Биол.

вестник. – 2003. – № 1-2. – С. 39-42.

Поддубная-Арнольди В.А., Селезнева В.А. Орхидеи и их культура. – М.: изд-во АН

СССР, 1957. – 174 с.

Негативное влияние некоторых микроорганизмов на плазмодии миксомицетов в условиях влажной камеры

БИКЕТОВА А.Ю., ДОБРОВОЛЬСКИЙ С.Е., РОМАНЕНКО П.А.

Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко, биологический факультет, кафедра ботаники, пр. Глушкова, 2, г. Киев, 03022, Украина

e-mail: albioru@gmail.com

Представители класса Myxomycetes распространены по всему миру: на всех континентах, практически во всех природных зонах – от тундр до пустынь (Глущенко, Леонтьев, Акулов, 2002). Они питаются осмо- и фаготрофно органическими остатками, водорослями, бактериями, мелкими гифами и спорами грибов (Глущенко, Леонтьев, Акулов, 2002; Новожилов, 1993; Кусакин, Дроздов, 1997). Однако нами не обнаружено сведений о том, что некоторые микроорганизмы могут негативно влиять на рост миксомицетов.

Цель работы – выделить в чистую культуру и идентифицировать микроорганизмы, которые негативно влияют на плазмодии четвертого типа в условиях влажной камеры.

Объекты исследований – два жёлтых плазмодия миксомицетов из порядка Trichiales (плазмодии четвертого типа) (Новожилов, 1993), которые были собраны в начале сентября 2008 года в Голосеевском национальном природном парке, в городе Киеве, на отмершей коре лиственного дерева.

С данными плазмодиями мы проводили исследования по культивированию на разных питательных субстратах. В качестве влажных камер использовали чашки Петри. Подложкой служила увлажнённая фильтровальная бумага, на которую сверху наносили измельченные до порошковидного состояния субстраты (0,15 г на каждую чашку Петри): стерильные овсяные хлопья, талломы Xanthoria parietina, плодовые те-

ла Pleurotus ostreatus и Schizophyllum commune.

При использовании в качестве питательных субстратов овсяных хлопьев и X. parietina, иногда наблюдали рост слизистых бактериальных колоний. Чаще всего это явление констатировали при чрезмерном увлажнении субстратов. При этом плазмодии практически не увеличивались в размерах, образуя очень извитые цитоплазматические тяжи. Данная бактерия была выделена в чистую культуру и идентифицирована. Для идентификации было проведено ряд цитологических и физиолого-биохимических тестов (Хоулт и др., 1997; Михайльський та ін., 2002; Сиволодский, 2008), с использованием баканализатора «VITEK 2» (фирмы «Bio Merieux»). Бактерия является видом

Raoultella terrigena Drancourt et al.(2001) (= Klebsiella terrigena Izard et al., (1981)) из семейства Enterobacteriaceae, имеет толстую слизистую капсулу и конкурирует с плазмодиями за адгезию на субстрате.

Также при использовании в качестве субстрата овсяных хлопьев (для плазмодия № 1) нами были выявлены колонии мицелиального гриба, которые плазмодий обползал. Вокруг колоний образовывалась свободная от цитоплазматических тяжей зона, шириной ≈ 0,5 см. В том месте, где рос микромицет, фильтровальная бумага приобретала красный цвет, связанный с выделением пигмента. Идентификацию гриба проводили, используя морфологические признаки колоний и спороношений (Пидоп-

личко, 1972; Samson, Hoekstra, Frisvad, 2004). Данный гриб относится к роду

Penicillum Link (1809), подсекция Asymmetrica granulosa. По-видимому, он выделяет какие-либо метаболиты, которые не дают плазмодию поедать данный гриб.

Вероятно, существует целый ряд микроорганизмов, которые могут конкурировать с плазмодиями миксомицетов как в условиях влажной камеры, так и в природных условиях. Данные механизмы конкуренции требуют дальнейших исследований.

ЛИТЕРАТУРА

Глущенко В.И., Леонтьев Д.В., Акулов А.Ю. Слизевики: Учебное пособие для студентов биологических специальностей. – Харьков: ХНУ, 2002. – 135 с.

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 2: Procaryotes, Eukaryotes: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. – СПб: Наука. – 1997. – С. 145-152.

Михайльський Л.О., Радченко О.С., Степура Л.Г., Домбровська І.В., Фуртат І.М.

Практикум із загальної мікробіології: Навчальний посібник. – К.: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет». – 2002. – 111 с.

Новожилов Ю.К. Определитель грибов России: отдел Слизевики. Вып. 1. Класс Миксомицеты – СПб.: Наука, 1993. – 288 с.

Определитель бактерий Берджи . В 2-х т. Т. 1. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса – Пер. с англ.– М.: Мир, 1997. – 432 с.

Пидопличко Н.М. Пенициллии: Ключи для определения видов. – К.: Наук. думка. – 1972. – 152 с.

Сиволодский Е.П. Систематика и идентификация энтеробактерий. – 2-е издание. –

СПб., 2008. – 44 с.

Introduction to foodand airborne fungi. Samson R.A., Hoekstra E.S., Frisvad J.C. – 7th edition. – Utrecht: ASM Press, 2004. – 389 pp.

Эффект гетерозиса у межвидовых гибридов лунарии

(Lunaria Mill)

БОЙКАЯ Е.А., ЛЯХ В.А.

Запорожский национальный университет, кафедра садово-паркового хозяйства и генетики растений ул. Жуковского, 66, г. Запорожье, 69000, Украина e-mail: genetika@zsu.edu.ua

Лунария – новая перспективная культура, которая привлекает все больше внимания в мире. Она являетя ценным декоративным растением (Карпиносова и др., 2005), используется в медицине и выступает в качестве медоноса. В последние годы лунария вызывает интерес благодаря жирнокислотному составу своего масла. В масле этого растения особенно высокое содержание нервоновой кислоты (Cook et al., 1998).

Лунария относится к семейству Капустные (Brassicaceae Burnett), род включает два вида – лунарию однолетнюю (Lunaria аnnuа L.) и лунарию оживающую (L. rediviva L., многолетняя культура). На територии Украины лунария оживающая произрастает в диком виде в ряде областей, а лунария однолетняя – культурное клумбовое растение. Виды имеют ряд отличительных признаков, и, в первую очередь, это касается биологии развития (Бойкая, Лях, 2010). Генетика этого рода исследована мало. В литературе приводятся одинаковые числа хромосом для обоих видов, что позволяет предположить удачное проведение межвидовых скрещиваний (Dvorak, Dadakova, 1984; Krahulcova, 1991).

В Запорожском национальном университете, в условиях фитотрона, были получены реципрокные межвидовые гибриды лунарии путем искусственного опыления. Цветки на материнском растении кастрировались, из бутонов удалялись пыльники и цветки опылялись пыльцой другого вида. Полученные гибридные растения обеих комбинаций были проанализированы по ряду признаков листа. Выявлен эффект настоящего гетерозиса (Petr, Frey, 1966) при наследовании признаков «длина листа» и «ширина листа». Настоящий гетерозис по признаку «длина листа» составил у формы, имеющей в качестве материнского родителя однолетний вид, – 10,5 %, а у гибрида обратной комбинации – 5,3 %. По признаку «ширина листа» показатели гетерозиса составили: 18,4 %, и 9,6 % у гибридов двух типов соответственно.

Полученные межвидовые гибриды обеих комбинаций скрещивания сформировали стручки с хорошо выполненными, жизнеспособными семенами, из которых в дальнейшем были получены растения второго поколения, характер наследования признаков у которых в данный момент исследуется.