Studentam_SGMU_KP_2012_Sovrem_konts_estest (2) / КСЕ Учебники / Концепции под ред. Самыгина 4-е изд 2003

интегральное действие трех факторов эволюции — наследственности, изменчивости и естественного отбора. Предметом же генетики является природа наследственности и изменчивости. Нетрудно заметить, что они взаимообусловлены тем, что познание эволюции органического мира оказывается поверхностным и неполным, если оно проходит без учета сущности наследственности и изменчивости. Взаимообусловленность проблем теории эволюции и генетики не абсолютизирована и благодаря тому, что это единство внутренне различимо, теория эволюции и генетика выступают как относительно самостоятельные дисциплины.

Теоретические обоснования умозрительного развития генетики (К. Нечели, Г. Спенсер, А. Вейсман) исторически а логически были связаны с эволюционным учением и вытекали из него.

История генетики распадается на три этапа — классический (1900-1930 гг.), неоклассический (1930-1953 гг.) и синтетический (с 1953 г.).

Материалистический подход в развитии генетики обеспечил создание теории гена, хромосомной теории наследственности, теории мутаций и современной молекулярной генетики.

Классический этап генетики начался после переоткрытия законов Менделя. В своей работе 1865 году Мендель, анализируя потомство, полученное от сортов гороха, обладающих контрастно отличающимися признаками, открыл новый мир явлений. Его работа объединила биологический и математический анализ. Ему удалось создать логическую модель наследственности и дать формулировку законов наследственности. Исходя из этого, Мендель основал теорию гена. Он выделил самое существенное свойство генов — дискретность — и сформулировал принципы независимости комбинирования генов при скрещивании.

В течение первого десятилетия XX века генетика переживала сложный этап своего развития. Теория генов утверждалась на основе громадного числа опытов с растениями, животными, микроорганизмами, а также при наблюдениях за наследственностью человека. Теория гена стала развиваться, признавая всеобщность генной организации наследственности для всех органических форм. Заслуга в этом вопросе принадлежит английскому ученому В. Бэтсону (1861—1926), который показал, что менделевские за-

292

коны наследственности свойственны не только растениям, но и животным, и установил явление взаимодействия генов при развитии особи.

Исключительно важным было обоснование учения о фенотипе и генотипе организмов, которое положило начало рассмотрению «явления» и «сущности» в проблемах генетики. Работы датского ученого В. Иогансена (1857-1927) показали действие естественного отбора как фактора, преобразующего генотип на основе наследственной изменчивости при формирующей роли среды.

Развитие генетики этого периода оказало серьезное влияние на селекцию, и в первое десятилетие XX века началась коренная перестройка методов селекции. Селекция переходит на аналитический уровень путем выделения из популяции генотипически ценных линий.

Сформулированные выше принципы, а именно:

1)всеобщность генной организации;

2)различия между генотипом и фенотипом;

3)соединение генетики и селекции имели важнейшее значение; их обоснование заложило краеугольный камень в здание будущей генетики.

4. Единство и многообразие органического мира

Еще на заре развития человеческой культуры людей поражала не только целесообразность строения отдельных живых существ, но и тот «порядок», который существует в живой природе в целом. Уже в древнейших индийских, египетских, китайских источниках и особенно в античной философии можно найти много интересных мыслей о взаимосвязи между животными и растениями, о единстве и целостности органического мира и его закономерном взаимодействии с органической природой.

В истории биологии видное место занимает борьба материалистического толкования единства, целостности и многообразия живой природы с идеалистическими представлениями о божественном творении животных и растений, о гармонии, приданной миру творцом. С развитием науки ма-

293

териалистические представления о единстве и многообразии живых существ все более конкретизировались и углублялись. Важную роль в этом сыграло изучение великого множества органических форм, населяющих Землю.

Многообразие органического мира не ограничивается числом различных видов. Виды, в свою очередь, состоят из молодых и взрослых индивидуумов, многие — из самцов и самок, у некоторых общественных насекомых имеются матки, трутни, рабочие и солдаты, и, наконец, у большинства видов есть разновидности, географические расы и экологические формы. Для них характерны определенные строения и образ жизни.

При всем многообразии органический мир — не что-то разрозненное и хаотичное. Напротив, он представляет собой единое целое. Единство живой природы, как и мира в целом, выражается в ее материальности. Все виды животных и растений представляют собой различные формы существования живой материи. Как бы ни отличались друг от друга отдельные виды животных, растений и микроорганизмов, всем им присуще определенное биохимическое единство, выражающееся в общности химического состава (белков, углеводов, жиров, ферментных и гормональных систем и др.) и близости типов реакций, лежащих в основе процессов ассимиляции и диссимиляции. Одним из выражений такой близости служит, например, сходство химического состава растительного пигмента хлорофилла с животными кровяными пигментами — гемоглобинами и гемоцианинами, обеспечивающими дыхание. Близки химически ферменты растений и животных, и одинакова общая роль белков и нуклеиновых кислот; у всех животных, от простейших до человека, основные ферменты сходны. Есть и много других признаков удивительной биохимической общности всех отделов органического мира. В то же время имеются и специфические особенности биохимизма, отличающие животных от растений, бактерии от вирусов, а порой даже одну разновидность от другой.

Сходность основных биохимических и физиологических особенностей животных, растений и микроорганизмов дополняется едиными чертами их строения и особенно тем, что клетка является основой структуры всех организмов. Существенным моментом, характеризующим единство органического мира, является наличие некоторых об-

294

щих законов, по которым живут и развиваются все виды животных и растений. Таков закон единства живого тела и условий жизни, закон естественного отбора, закон взаимосвязи индивидуального и исторического развития организмов и т. д.

Органический мир представляет собой единое целое, но в то же время он дискретен, т. е. состоит из отдельно существующих частей. Эти части соподчинены и образуют целостную систему, каждая часть обладает самостоятельностью, т. е. в определенных отношениях является и целым. Обладая известной автономией, части входят в состав более крупных структурных единиц, образуя разные ступени организации — от клетки до органического мира как целого.

Как и всякое вещество, живая материя построена из молекул и атомов. Их взаимодействие, обусловливающее обмен веществ или проявление жизни на молекулярном уровне, изучают биохимия и биофизика. Следующей по величине частью живого являются клетки, образующие ткани и органы. Отличаясь высокой степенью интеграции частей, организмы обладают неизмеримо большей автономностью по отношению друг к другу, нежели составляющие их органы и части.

Но автономность организмов (особей, индивидуумов) тоже относительна, они существуют лишь как составные части популяций. Популяции представляют собой совокупности свободно скрещивающихся особей одного вида, занимающих определенные территории — биотопы. Совокупность таких территориальных популяций составляет вид, распространенный на определенной части земной поверхности, к условиям которой он приспособился.

Почти каждый вид состоит из различающихся по строению, но в то же время кровнородственных групп индивидуумов; у многих животных личинки не только отличаются по внешнему виду, строению и физиологии, но и живут в других местах либо питаются иной пищей и имеют многие другие особенности. Также отличаются самцы и самки, а у многих видов насекомых, паразитических червей и других известны пищевые расы, живущие за счет разных кормов или по-разному размножающиеся, например, озимые и яровые расы рыб. Вид, таким образом, представляет не простое собрание одинаковых индивидуумов, а сложную

295

систему группировок, соподчиненных, тесно связанных друг с другом и тем самым поддерживающих существование друг друга.

Объединение разнородных индивидуумов в популяции, а различных популяций в виды создает много преимуществ в борьбе за существование и обеспечивает более активные отношения вида со средой, поскольку здесь возникают более активные сложные формы групповой жизнедеятельности. Морфологическое разнообразие внутри вида, существование географических рас (подвидов) и биологических форм расширяют использование видом среды и имеют важное значение для успеха его борьбы с другими видами.

Изучением видов заняты систематика, экология, палеонтология, биогеография и популяционная генетика.

Наконец, популяции разных видов образуют сообщества (биоценозы), занимающие отдельные участки земной поверхности. В каждый биоценоз, где бы он ни находился, входят хлорофиллоносные растения, питающиеся ими растительноядные животные, хищники и паразиты, живущие за счет растительноядных животных, и, наконец, микроорганизмы, минерализующие трупы животных и растений. Такие сообщества представляют собой целые системы, где существование одних видов без других невозможно, так как их обмен веществ приспособлен друг к другу и одни виды используют продукты метаболизма других видов или их самих в качестве пищи. В биоценозах на основе взаимодействия составляющих их видов возникают новые формы отношений живых существ с неживой природой. Биоценозы отдельных биотопов и природных зон на основе общего круговорота веществ объединяются в единую систему — органический мир. Экология (биоценология) и биогеография изучают эти сложные системы многих видов.

Все части единого органического мира отличаются не только степенью самостоятельности и автономности, но и тем, что по мере их усложнения на каждой ступени возникают качественно новые, все более сложные проявления жизни, при этом углубляется и расширяется взаимодействие живого с неорганической средой.

Единство многообразной и сложно организованной живой природы выражается во взаимосвязях и взаимодействии качественно различных видов животных, растений и микроорганизмов. Эти взаимоотношения и служат основой

296

возникновения и развития сообществ, состоящих из разных видов. Такова структура органического мира, покоящаяся на основном свойстве живой материи — обмене веществ и энергии со средой.

Будучи единым целым, живая природа не представляет собой какой-то замкнутой автономной системы. Она находится в тесном единстве и взаимодействии с окружающей ее неживой природой. Тела животных и растений состоят из тех же химических элементов, в них действуют те же химические и физические законы, которые присущи неживой природе. Неживая природа не только породила живое на определенной ступени своего развития, но и является необходимым условием его существования и развития. Существование жизни обеспечивается взаимодействием каждой особи с окружающей ее абиотической и биотической средами, а также взаимоотношениями всего органического мира как целого с неживой природой. Первое исторически обусловило строение индивидуумов, их приспособленность к определенным условиям. Второе осуществляется посредством определенной организации видов и образованием сообществ различных форм животных, растений и микроорганизмов.

Единство, тесная взаимосвязь организмов с окружающими абиотической и биотической средами нашли яркое выражение в трудах русского биолога К.Ф. Рулье, русского физиолога И.М. Сеченова. Углубил эти представления о единстве организмов и среды И.В. Мичурин. «Каждый организм, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма, — писал он, — обусловлены внешней обстановкой его существования. Если организация растения такова, какова она есть, то это потому, что каждая ее подробность исполняет известную функцию, возможную и нужную только при данных условиях»3. Разнообразные формы животных, растений и микроорганизмов отличаются друг от друга величиной, формой, строением, функциями (характером жизнедеятельности), местами обитания (географическим распространением), органическим веществом, синтезируемым с помощью хлорофилла. Помимо растений это делают бактерии — хемосинтетики, использующие при синтезе энергию химических превращений. За счет растений живут другие организмы. Животные питаются готовыми органическими веществами и являются

297

его потребителями (консументами). Наконец, значительная часть микроорганизмов (большая часть бактерий и низших грибов — актинолицетов) существует за счет мертвого органического вещества (трупов животных и растений), разлагая его и возвращая к исходному неорганическому состоянию. Поэтому их называют разрушителями (редуцентами) органического вещества. Другие микроорганизмы ведут паразитический образ жизни, существуя за счет живых растений и животных.

Таким образом, животные, растения и микроорганизмы не просто сосуществуют, а живут за счет друг друга, находятся в необходимой связи, без которой их жизнь невозможна. Эти связи сложились исторически в ходе развития органического мира в результате противоречий, с одной стороны, между живой и неживой природой, с другой — между организмами, каждый из которых для своих партнеров представляет часть окружающей его среды, причем часть относительно более важную, нежели неорганическая природа.

5. Жизнь как биологический круговорот веществ

Нормальное протекание жизненного процесса каждого организма требует не только поступления в организм определенных веществ и энергии, но и удаления из него продуктов обмена и рассеяния избыточной энергии во внешнюю среду. Из этого и складываются основные потребности организма, удовлетворяемые за счет других живых существ и неорганической среды. В эти потребности входят пищевые вещества (органические и минеральные), газы (кислород) и вода; для нормального хода реакций необходимы определенная температура (различная в разных случаях), активная реакция (рН), плотность, давление среды и движение ее частиц; наконец, для существования организма требуется известное пространство, на котором он находит для себя все необходимое.

Растения получают основные вещества и энергию почти полностью из неорганической природы. Климат и другие физические и химические особенности среды зависят от положения участка на земной поверхности и его геологи-

298

ческого строения, т. е. преимущественно также от неорганических факторов. Одновременно в жизни всех растений непосредственную и очень важную роль играют взаимоотношения с другими видами растений и животных, так как они воздействуют на химические процессы и на физическое состояние среды.

Все организмы прямо и косвенно связаны как с неживой природой, ее климатическими, географическими и другими физическими и химическими факторами, так и со своими партнерами по сообществу. В этом многообразии отношений находит выражение взаимосвязь и взаимообусловленность абиотических и биотических факторов среды, воздействующих на всякий организм как целостная система, хотя каждый из перечисленных элементов среды в то же время самостоятелен и в определенных пределах может меняться независимо от других.

Отношения разных видов со средой всегда специфичны, что и отличает виды друг от друга. Каждый вид связан с определенными элементами (факторами) среды, которые могут быть безразличными или малозначительными для его соседей — других видов. Эта специфичность является прямым следствием эволюции, происходящей по открытому Ч. Дарвином принципу расхождения (дивергенции) видов, каждый из которых имеет свою «экологическую нишу» в сообществе. Под экологической нишей понимают место, занимаемое данным видом в тех сообществах, куда он входит в качестве одного из членов. Это место определяется отношением к абиотическим условиям и связям данного вида с другими видами. Особенно важны пищевые связи. Опираясь на них, можно выделить ниши травоядных копытных (преимущественно древоядных оленей), насекомоядных птиц, хищных птиц и т. д.

В результате объединения отдельных видов сложной системы — биоценоза — образуется единая структура органического мира; она обладает высокой степенью слаженности, чем и объясняется ее устойчивость. Но эти связи одновременно и противоречивы, что определяется характером отношений каждого со средой.

Отношения к среде отдельно взятого вида имеют односторонне необратимый характер. Вид извлекает из среды необходимые ему вещества и энергию, но возвращает их в иной, обычно измененной и непригодной для повторного

299

использования форме. Этим вид истощает и засоряет свою среду, не восстанавливая причиненных нарушений. И если бы результаты его деятельности не ликвидировались противоположно направленной восстановительной деятельностью других видов, его существование в скором времени стало бы невозможным. Так, растения, извлекая из почвы питательные вещества, обедняют ее, и, если бы не существовали почвенные микроорганизмы, разлагающие мертвые тела погибших растений и животных, растительность очень скоро погибла бы.

Односторонний характер воздействия любого вида на окружающую среду и невозможность его непрерывного существования без восстановления другими видами использованных ресурсов объясняют неизбежность возникновения и развития жизни как общего и единого круговорота веществ в биосфере. Биосфера представляет собой те части газообразной, жидкой и твердой оболочек земного шара — атмосферы, гидросферы и литосферы, которые заселены и преобразованы живыми существами.

Еще на заре жизни наметились два основных звена биогенного круговорота веществ — гетеротрофного и автотрофного питания. Гетеротрофное питание означает усвоение организмами уже существующих органических веществ, а автотрофное — их синтез из веществ неживой природы. Круговорот веществ замкнулся при появлении сапрофитов, минерализующих мертвое органическое вещество и возвращающих его в исходное неорганическое состояние. Последующий рост многообразия органического мира приводил к расширению и углублению биологического круговорота веществ. В ходе эволюции не только увеличилось многообразие форм живой материи, но и росло число видов, усложнилось строение организмов. Одновременно усложнилась общая структура живого покрова земли и занимающих отдельные участки земной поверхности сообществ животных, растений и микроорганизмов. Эволюция видов была неразрывно связана с развитием их сообществ и тем самым — с усложнением и расширением их связей с неживой природой. Увеличение многообразия и усложнение структуры органического мира укрепило его целостность и единство.

Основным стержнем круговорота веществ служит питание особей одних видов особями других и использование

300

одними видами продуктов обмена других. Важнейшей формой круговорота явились возникавшие на этой основе сначала простые трехчленные, а позднее более сложные (из 5- 7 звеньев) цепи питания. Они состоят из производителей органического вещества — растений, его первичных потребителей — растительноядных животных, вторичных потребителей — хищников (плотоядных) и паразитов и третичных потребителей — сапрофитов — разрушителей. Примерами таких цепей питания в степном биоценозе могут быть:

1)злаки и разнотравье — копытные — хищники — паразиты — возбудители болезней — сапрофиты почвенной микрофлоры (бактерии и низшие грибы);

2)злаки и разнотравье — саранчовые — птицы и мелкие звери, поедающие саранчовых, — хищные птицы и звери — их паразиты — сапрофиты — почвенная микрофлора.

Отношения пищи и ее потребителей в подобных цепях важны для жизни каждого вида и определяют его основные морфофизиологические и экологические особенности, в частности, соотношения величин индивидуумов, числа особей и их массы. В грубом приближении размеры организмов растут от звена к звену, и потребитель в большинстве случаев оказывается крупнее пищи. Есть, правда, и довольно многочисленные исключения, связанные со способами добывания и использования пищи. Так, при коллективной охоте хищников они нападают и на добычу, которая крупнее их, а паразиты, как правило, мельче хищников. Увеличение размеров организмов ухудшает их двигательные способности; к тому же крупному животному необходима большая территория для существования. В противоположность размерам особей их число и биомасса (суммарный вес организмов) прогрессивно убывают от звена к звену: и масса пищи примерно в десять раз больше суммарной массы ее потребителей. Многократное убывание массы объясняется тем, что большая часть пищевых веществ расходуется не на построение тела потребителя, а на его деятельность.

Возрастание размеров особей и убывание их числа и их массы ограничивают число звеньев в каждой пищевой цепи, в редких случаях превышающее пять-шесть. Зависимость числа и биомассы других обусловливает структу-

301