ГИСТОЛОГИЯ-органы пищ.системы

гочисленные ионные насосы. На пике активности пузырьки сливаются с каналь-

цами, их площадь поверхности увеличивается и приобретает складчатый харак-

тер. В митохондриях просветляется матрикс, увеличиваются размеры крист.

1 2 3 4

Рис. 50. Секреторный цикл главной клетки (схема): 1 – фаза функциональ-

ной готовности, 2 – фаза выделения секрета, 3 – фаза восстановления, 4 – фаза по-

коя и начала синтеза секрета.

В постсекреторную фазу митохондрии выглядят «набухшими» (округлой формы со светлым матриксом и частично редуцированными кристами) и вновь рассредотачиваются по цитоплазме, а канальцы напоминают гладкоконтуриро-

ванные мешочки.

Клетки образуют и выделяют в кровь гидрокарбонат-ионы в обмен на ионы хлора, которые они, в свою очередь, транспортируют в просвет канальцев, как и Н+-ионы. Тем самым обкладочные клетки обогащают желудочный сок соляной

101

кислотой (в норме рН=2), что благоприятствует превращению пепсиногена в пеп-

син и предотвращает развитие гнилостных процессов.

При гиперсекреции НСl могут быть нарушены слизистый щелочной барьер и целостность стенки желудка. В просвет желѐз париетальные экзокриноциты секретируют также внутренний антианемический белковый фактор Кастла, кото-

рый образует комплекс с витамином В12 и обеспечивает его всасывание в под-

вздошной кишке. Витамин В12 необходим для нормального осуществления про-

лиферации созревающих клеток эритроидного ростка кроветворения в миелоид-

ной ткани красного костного мозга и предотвращает развитие злокачественной анемии.

У мужчин общее количество париетальных клеток составляет 1 млрд, у

женщин – 800 млн.

Эндокриноциты (ЕС-, ЕСL-, Р-, D-, D1-, А-клетки и др.), относящиеся к диффузной эндокринной системе, – базально-зернистые аргентаффинные (хро-

маффинные) клетки конической формы со складчатым светлым ядром и слабо ок-

сифильной цитоплазмой, содержащей умеренное количество цистерн грануляр-

ной эндоплазматической сети, развитый комплекс Гольджи и мелкие секреторные гранулы с плотной сердцевиной.

На долю ЕС-клеток открытого типа (достигают просвета желѐз, имеют ре-

цепторы на микроворсинках, оценивают состав содержимого желудка) приходит-

ся 30% от общего количества эндокриноцитов. ЕС-клетки образно сравнивают с пограничными заставами нашего организма, так как при поглощении недоброка-

чественной пищи они освобождают в кровь содержимое секреторных гранул, уг-

нетают всасывание, стимулируют образование защитного слоя слизи в желудке и акт рвоты. На долю Р-клеток, вырабатывающих бомбезин, приходится 25% от общего количества эндокриноцитов собственных желѐз желудка. На долю D- и D1-клеток (вырабатывают соматостатин и вазоактивный интестинальный поли-

пептид) приходится 22%. ЕСL-клетки (закрытого типа, вырабатывают гистамин,

стимулирующий секрецию НСl) составляют 10% от общего количества эндокри-

ноцитов.

102

3.12. КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА

Кардиальные железы желудка (glandulae cardiacae gastricae) по строению и функции аналогичны кардиальным железам пищевода. Они являются простыми,

разветвлѐнными трубчатыми слизистыми железами. Короткий выводной проток

(«шейка») и концевые отделы выстланы однорядным призматическим желези-

стым эпителием с преобладанием слизистых секреторных клеток. В ацинусах об-

наруживаются одиночные париетальные ЕС- и ЕСL-клетки (рис. 52).

3.13. ИНТЕРМЕДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Интермедиальные железы (промежуточные между пилорическими и собст-

венными) – простые трубчатые разветвлѐнные слизисто-белковые. Среди клеток в однорядном призматическом эпителии концевых отделов различают мукоциты

(55%), главные (20%), париетальные (20%) и эндокринные (5%) (рис. 53).

3.14. ПИЛОРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА

Пилорические железы (glandulae pyloricae) – простые трубчатые сильно разветвлѐнные слизистые, поэтому их концевые отделы на гистологических пре-

паратах часто попадают в поперечные разрезы (рис. 54). Мукоциты однорядного призматического эпителия желѐз с округлыми или овальными тѐмными базально расположенными ядрами имеют развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. На апикальном полюсе они накапливают слизистые сек-

реторные гранулы с плотной белковой сердцевиной, содержащей пепсиноген.

Клетки интенсивно защелачивают секрет НСО3--ионами («щелочной сок»). Оди-

ночно между мукоцитами в концевых отделах располагаются эндокриноциты

(«тѐмные» G-клетки, вырабатывающие гастрин, стимулирующий секрецию пеп-

синогена и НСl, моторику желудка). В выводных протоках, открывающихся на дне самых глубоких ямочек в слизистой оболочке желудка, располагаются мало-

103

дифференцированные мукоциты, участвующие в физиологическом обновлении эпителия желѐз. У крыс в пилорических железах главные, париетальные и обкла-

дочные клетки находятся приблизительно в равном соотношении.

Рис. 52. Переход пищевода в желудок: I – слизистая оболочка, II – подсли-

зистая основа, III – мышечная оболочка, IV – серозная оболочка, 1 – многослой-

ный плоский неороговевающий эпителий пищевода, 2 – однослойный призмати-

ческий эпителий желудка, 3 – желудочная ямочка, 4 – кардиальная железа желуд-

ка, 5 – собственные железы пищевода, 6 – интрамуральный ганглий подслизисто-

го нервного сплетения, 7 – средний циркулярный слой мышечной оболочки, 8 –

наружный продольный слой мышечной оболочки, 9 – рыхлая соединительная ткань, покрытая мезотелием.

104

Рис. 53. Интермедиальные железы антрального отдела желудка. Шик-

реакция по Мак-Манусу. Ув. 160.

Рис. 54. Пилорическая часть же-

лудка (схема): I – слизистая обо-

лочка, II – подслизистая основа, III

– мышечная оболочка, IV – сероз-

ная оболочка, 1 – ямочка, 2 – пи-

лорическая железа, 3 – внутрен-

ний циркулярный слой мышечной оболочки (пилорический сфинк-

тер).

105

ПРЕПАРАТЫ

1. Пищевод (верхняя 1/3). Окраска гематоксилином и эозином. На пре-

парате пищевода в поперечном разрезе при малом увеличении микроскопа рас-

смотреть звѐздчатую форму просвета органа, покровный эпителий, светлоокра-

шенную собственную пластинку, тѐмноокрашенные пучки первого порядка мы-

шечной пластинки слизистой оболочки, складки подслизистой основы с собст-

венными железами пищевода, два слоя мышечной оболочки (внутренний цирку-

лярный и наружный продольный), а также адвентициальную оболочку. При большом увеличении микроскопа в многослойном плоском неороговевающем эпителии слизистой оболочки рассмотреть призматическую форму базальных клеток, полигональную – клеток шиповатого слоя и плоскую – поверхностного слоя. Обратить внимание на форму ядер и степень конденсированности хромати-

на в эпителиоцитах каждого слоя, количество клеточных рядов в пласте. В мы-

шечной пластинке рассмотреть поперечно разрезанные гладкие миоциты в пучках первого порядка, разделѐнных перимизием. Обратить внимание на форму клеточ-

ных ядер на поперечном разрезе миоцитов. В подслизистой основе изучить собст-

венные железы, имеющие концевые отделы альвеолярной и трубчатой форм. Об-

ратить внимание, что ацинусы образованы светлыми коническими клетками с уп-

лощѐнной верхушкой и овальным, тѐмным базально расположенным ядром, что доказывает слизистую природу секрета, вырабатываемого данными железами.

Слабо ветвящиеся протоки желѐз пронизывают всю толщу слизистой оболочки и выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием. В мышечной оболочке обратить внимание на узкие светлые прослойки эндомизия и перимизия,

а также на рыхлую волокнистую соединительную ткань, разделяющую внутрен-

ний циркулярный и наружный продольный еѐ слои, на скелетные поперечнополо-

сатые мышечные волокна в продольном и поперечном разрезах, на перифериче-

ское расположение ядер миосимпластов и на поперечную исчерченность сарко-

плазмы. Наружная оболочка органа – соединительнотканная (адвентициальная).

2. Переход пищевода в желудок. Окраска гематоксилином и эозином.

106

При малом увеличении микроскопа обратить внимание на границу изменения структуры слизистой оболочки, имеющей гладкую поверхность, толстый покров-

ный эпителий, продольно ориентированные гладкие миоциты в мышечной пла-

стинке в брюшном отделе пищевода и многочисленные ямочки, однорядный эпи-

телий, толстую собственную пластинку с простыми разветвлѐнными трубчатыми кардиальными железами в кардии желудка, а также на собственные железы пище-

вода, проникающие в подслизистую основу желудка, на «дополнительный»

(внутренний косопродольный) слой мышечной оболочки в желудке, на развитый внутренний циркулярный слой мышечной оболочки в пищеводе (нижний сфинк-

тер). При большом увеличении микроскопа изучить многослойный плоский нео-

роговевающий эпителий в пищеводе, простирающийся до зубчатой линии, высо-

кие соединительнотканные сосочки собственной пластинки, выводные протоки и концевые отделы собственных желѐз пищевода, гладкую мышечную ткань мы-

шечной оболочки и однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилающий наружную серозную оболочку. При малом увеличении микроскопа в кардиальной части желудка различимы неглубокие ямочки, разветвлѐнные трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки, мышечная пластинка, выраженная подслизистая основа, три слоя мышечной оболочки, наружная серозная оболочка.

При большом увеличении микроскопа обращает на себя внимание однородность клеточного состава покровно-ямочного эпителия, все клетки которого, вырабаты-

вающие слизь, имеют призматическую форму, центрально расположенное круп-

ное овальной формы с умеренной степенью конденсированности хроматина ядро и светлую цитолазму. Слизистые кардиальные железы также в основном выстла-

ны светлоокрашенными мукоцитами. Их концевые отделы разделяются широки-

ми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Под донышками желѐз в мышечной пластинке различимы три слоя. Во внутреннем и наружном слоях гладкие миоциты попадают преимущественно в поперечные разрезы, тогда как в среднем слое они имеют веретеновидную форму и палочковидное тѐмное ядро. Мышечная ткань мышечной оболочки также гладкая. В рыхлой волокни-

стой соединительной ткани подслизистой основы и между циркулярным и про-

107

дольным слоями мышечной оболочки можно обнаружить микроганглии с нерв-

ными клетками, окружѐнными мантийными глиоцитами (в подслизистой основе – слизистые концевые отделы собственных желѐз пищевода, построенные из кони-

ческих клеток с вытянутыми вдоль базальной поверхности тѐмными ядрами). В

серозной оболочке на поверхности соединительнотканной пластинки имеется ме-

зотелиальная выстилка (однослойный плоский эпителий). Мелкие мезотелиоциты имеют тѐмные ядра и узкий ободок цитоплазмы.

3. Дно желудка. Окраска конго красным и гематоксилином. При малом увеличении микроскопа рассмотреть желудочные ямочки, в собственной пла-

стинке – стройные ряды тѐмноокрашенных фундальных (собственных) желѐз с

«вкраплениями» обкладочных клеток ярко-оранжевого цвета в собственной пла-

стинке, мышечную пластинку слизистой оболочки, отделяющую донышки желѐз от подслизистой основы. Обратить внимание на то, что покровно-ямочный эпите-

лий окрашивается в оранжевый цвет благодаря высокому сродству к красителю конго красному гликопротеидов слизистого секрета, вырабатываемого мукоцита-

ми. Соединительнотканная подслизистая основа окрашивается в ярко-жѐлтый цвет. Гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мы-

шечной оболочки – в кирпично-коричневый. При большом увеличении микроско-

па обратить внимание на форму, тинкториальные особенности клеток, строение и расположение клеточных ядер, проявляющих сродство к гематоксилину. Мукоци-

ты имеют призматическую форму: шеечные клетки – более мелкие, делящиеся (с

фигурами митоза), покровные, ямочные и добавочные – высокие, призматические с цитоплазмой, окрашенной в характерный цвет красителя конго красного, и

овальным ядром (в покровных и шеечных – центрально расположенным, в ямоч-

ных и добавочных – в базальной части цитоплазмы). Главные клетки желѐз также имеют призматическую форму и овальное ядро с умеренной степенью конденси-

рованности хроматина, но цитоплазма их базофильно-зернистая. Обкладочные клетки конической формы, с округлым ядром, широким основанием и узкой вер-

хушкой, не достигающей просвета железы. Рыхлая волокнистая соединительная

108

ткань между железами слабо выражена, но содержит развитую сеть сосудов мик-

роциркуляторного русла, гладкие миоциты.

4. Пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилином и эозином.

При малом увеличении микроскопа обратить внимание на глубокие ямочки сли-

зистой оболочки, разветвлѐнность слизистых пилорических желѐз в собственной пластинке (светлые трубчатые отделы, как правило, обнаруживаются в попереч-

ном разрезе), тѐмно-окрашенную мышечную пластинку, образованную гладкой мышечной тканью, светлую соединительнотканную подслизистую основу, тол-

стый внутренний циркулярный слой мышечной оболочки (пилорический лейос-

финктер) и на мезотелий серозной оболочки. При большом увеличении рассмот-

реть «однородность» клеток покровно-ямочного эпителия (светлые призматиче-

ские мукоциты с овальными ядрами), присутствие одиночных тѐмных (базофиль-

но окрашенных) клеток в слизистых концевых отделах пилорических желѐз, трѐх-

слойность организации мышечной пластинки слизистой оболочки (внутренний и наружный слои – циркулярные, средний – продольный).

ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ

1. Какой слой слизистой оболочки отсутствует в шейном отделе пищевода:

а) покровный эпителиальный, б) собственная пластинка, в) мышечная пластинка?

Ответ: мышечная пластинка (1в).

2. Какой мышечной тканью образована мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода: а) гладкой, б) поперечнополосатой скелетной?

Ответ: гладкой (2а).

3. Какова локализация желѐз в пищеводе: а) в собственной пластинке сли-

зистой оболочки, б) в подслизистой основе, в) кардиальные – в собственной пла-

стинке слизистой оболочки, собственные – в подслизистой основе?

Ответ: кардиальные – в собственной пластинке слизистой оболочки, собст-

венные – в подслизистой основе (3в).

109

4. Каким типом мышечной ткани образована мышечная оболочка пищевода:

а) в верхней 1/3 – поперечнополосатой скелетной, в средней – смешанной, в ниж-

ней 1/3 – гладкой, б) поперечнополосатой скелетной, в) гладкой?

Ответ: в верхней 1/3 – поперечнополосатой скелетной, в средней – сме-

шанной, в нижней 1/3 – гладкой (4а).

5. Какие мукоциты слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, центрально расположенное ядро и мелкие секреторные гранулы умерен-

ной электронной плотности: а) покровного эпителия, б) желудочных ямочек, в)

добавочные клетки?

Ответ: покровного эпителия (5а).

6. Какие клетки желѐз желудка содержат секреторные гранулы с профер-

ментами: а) эндокринные, б) главные, в) париетальные?

Ответ: главные (6б).

7. Какие железы желудка объединяют в своѐм составе 55% мукоцитов, 20%

главных клеток, 20% париетальных и 5% эндокринных: а) кардиальные, б) собст-

венные, в) интермедиальные, г) пилорические?

Ответ: интермедиальные (7в).

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

1. У пожилых людей в связи с потерей зубов и проглатыванием более гру-

бой пищи в эпителии пищевода проявляются признаки ороговения. В каком слое покровного эпителия слизистой оболочки пищевода имеют место явления накоп-

ления зѐрен кератогиалина и паракератиновых гранул в цитоплазме клеток, орто-

и паракератоз?

Ответ: в поверхностном слое покровного эпителия слизистой оболочки. 2. При исследовании материала покровного эпителия слизистой оболочки пищевода новорождѐнного обнаружили реснитчатые клетки. В каком слое распо-

лагаются данные эпителиоциты?

Ответ: в поверхностном.

110